l que este artículo trata de la proteína que apunta en los eucariotas a menos que donde observado. La proteína del que apunta o la proteína del que clasifica es el mecanismo por el cual una célula transporta las proteínas a las posiciones apropiadas en la célula o el exterior de él. La clasificación de blancos puede ser el espacio interno de un organelo, cualquiera de varios interiores las membranas la membrana externa de la célula, o su exterior vía la secreción . Se realiza este proceso de la entrega basó en la información contenida en la proteína sí mismo. La clasificación correcta es crucial para la célula; los errores pueden llevar a las enfermedades.

¡El alcance señala carboxipeptidasa E -->

El que apunta las señales es los fragmentos de información dentro de los cuales permitir a la maquinaria celular del transporte colocar correctamente una proteína o fuera de la célula. Esta información se contiene en la cadena del polipéptido o en la proteína doblada. El estiramiento continuo de los residuos del aminoácido en la cadena que permite el alcance se llama los péptidos de señal o que apunta los péptidos . Hay dos tipos de apuntar los péptidos, los presequences y los péptidos de alcance internos. Los presequences del péptido de alcance se encuentran en la extensión del N-terminal y se componen a menudo de en medio 6-136 aminoácidos básicos e hidrofóbicos. Otras señales son compuestas por las piezas que son separadas en la secuencia primaria . Para funcionar estos componentes tienen que venir junto en la superficie de la proteína por el que dobla . Se llaman los remiendos de la señal. Además, las modificaciones de la proteína como glycosylations pueden inducir el alcance.

Desplazamiento de la proteína

En el 1970, Günter Blobel experimentos conducidos en el desplazamiento de proteínas a través de las membranas. Le concedieron el Premio Nobel Del 1999 para sus resultados. Él descubrió que muchas proteínas tienen una secuencia de la señal, es decir, una secuencia corta del aminoácido en un extremo ese funciona como un código postal para el organelo de la blanco. La traducción MRNA en la proteína por un ribosoma ocurre dentro Cytosol . Si el " sintetizado de las proteínas; belong" en un diverso organelo, pueden ser transportadas allí de cualquiera de dos maneras, dependiendo de la proteína.

Desplazamiento de Cotranslational

La secuencia de la señal del N-terminal de la proteína es reconocida por un de la partícula (SRP) del reconocimiento de señal mientras que la proteína todavía se está sintetizando en el ribosoma . La síntesis se detiene brevemente mientras que el complejo de la ribosoma-proteína se transfiere a un receptor SRP en el retículo endoplásmico (ER), un organelo membrana-incluido. Allí, la proteína naciente se inserta en el desplazamiento complejo Sec61 (también conocido como el translocon) que los pasos a través de la membrana del ER. La secuencia de la señal se hiende inmediatamente del polipéptido una vez que ha sido desplazada en el ER por la peptidasa de la señal en proteínas secretores. Este proceso de la secuencia de la señal diferencia para algunas proteínas de la transmembrana del ER. Dentro del ER, la proteína primero es cubierta por una proteína del chaperone para protegerla contra la alta concentración de otras proteínas en el ER, dándole tiempo al doblez correctamente. Una vez que está doblada, la proteína se modifica según lo necesitada (por ejemplo, por el Glycosylation ), después transportada al aparato de Golgi para la transformación posterior y va a sus organelos de la blanco o es conservada en el ER por los varios mecanismos de la retención del ER.

Desplazamiento de Posttranslational

Aunque la mayoría de las proteínas cotranslationally se desplazan, traducen en el Cytosol y se transportan más adelante algunos a su destinación. Esto ocurre para las proteínas que van a un Mitochondrion, a un cloroplasto, o a un Peroxisome (las proteínas que van a estes 3ultimo tienen su secuencia de la señal en el término de C). También, las proteínas apuntadas para el núcleo son poste-traducción desplazada. Pasan a través del sobre nuclear vía los poros nucleares

Proteínas de la transmembrana

La cadena del aminoácido de las proteínas de la transmembrana que son a menudo los receptores de la transmembrana pasa a través de una membrana una o varia veces. Son insertadas en la membrana por el desplazamiento, hasta que el proceso sea interrumpido por parar-transfiera la secuencia, también llamada una secuencia del ancla de la membrana. Estas proteínas complejas de la membrana en el momento se entienden sobre todo usar el mismo modelo de apuntar eso se han convertido para las proteínas secretores. Sin embargo, muchas proteínas complejas de la multi-transmembrana contienen los aspectos estructurales que no caben el modelo. Siete receptores juntados G-proteína de la transmembrana (que representan el cerca de 5% del genoma de seres humanos) no tienen sobre todo una secuencia de la señal del amino-terminal. En contraste con las proteínas secretores, el primer dominio de la transmembrana actúa mientras que la primera secuencia de la señal, que las apunta a la membrana del ER. Esto también da lugar al desplazamiento del término amino de la proteína en el lumen de la membrana del ER. Esto parecería romper la regla de " co-translational" el desplazamiento que se ha sostenido siempre para las proteínas mamíferas apuntó al ER. Esto se ha demostrado con el Opsin con experimentos ines vitro. Muchos de los mecánicos de la topología y de doblar de la transmembrana quedan aclarar.

Clasificación de proteínas a las mitocondrias

La mayoría de las proteínas mitocondriales se sintetizan como precursores Cytosolic que contienen a Chaperones Cytosolic de las señales del péptido de la absorción que entregan el Preproteins a los receptores ligados canal en la membrana mitocondrial . El Preprotein con el presequence apuntado para las mitocondrias es limitado por los receptores y el poro de la importación general (GIP) (los receptores y las GIP se conocen colectivamente como Translocase de la membrana o de TOM externa) en la membrana externa . El preprotein se desplaza a través de TOM como lazos de horquilla. El preprotein es transportado a través del espacio de Intermembrane por pequeño TIMs (que también actúe como Chaperones moleculares ) al TIM23 o a los 22 (Translocase de la membrana interna) en la membrana interna . Dentro de la matriz el que apunta secuencia es hendido apagado por mtHsp70.

Se saben tres receptores externos mitocondriales de la membrana : TOM20, TOM22 y TOM70
TOM70: Ata a los péptidos de alcance internos y actúa como punto del muelle para chaperones.
TOM20: Ata el presequences
TOM22: Ata los presequences y el peptides
El canal de TOM es canal específico de la conductancia del catión un alto con un peso molecular 410 KDa y un diámetro del poro de 21Å.

El presequence translocase23 (TIM23) se localiza a la membrana interna mitochondial y actúa un poro que forma la proteína que ata las proteínas del precursor con su N-terminal . TIM23 actúa un translocator para los preproteins para la matriz mitocondrial, la membrana mitocondrial interna así como para el espacio del intermembrane. TIM50 está limitado a TIM23 en el lado mitocondrial interno y encontrado para atar presequences. TIM44 está limitado en el lado de la matriz y el atascamiento encontrado a mtHsp70.
Los preproteins de los lazos del presequence translocase22 (TIM22) limitan exclusivamente para la membrana mitocondrial interna.

La matriz mitocondrial que apunta secuencias es adentro positivamente - aminoácidos cargados ricos e hidroxilados.

Las proteínas son apuntadas a los compartimientos submitochondrial por las señales múltiples y varios caminos.

Apuntando a la membrana externa, el espacio de Intermembrane, y la membrana interna requiere a menudo otra secuencia de la señal además de la matriz que apunta secuencia.

Clasificación de proteínas a los cloroplastos

El preprotein para los cloroplastos contiene una secuencia stromal de la importación o un stromal y un thylakoid que apunta secuencia. Desplazan a la mayoría de preproteins a través de los complejos del Toc y de Tic situados dentro del sobre del cloroplasto. En el tejido conectador la secuencia stromal de la importación se hiende apagado y el intra-cloroplasto que clasifica y que dobla continúa.

Clasificación de proteínas a los cloroplastos y a las mitocondrias

Muchas proteínas se necesitan en las mitocondrias y los cloroplastos . En general el péptido de alcance es de carácter intermedio al específico dos unos. Los péptidos de alcance de estas proteínas tienen un alto contenido de los aminoácidos hidrofóbicos básicos y, un contenido bajo negativamente - de los aminoácidos cargados . Tienen un contenido más bajo de la alanina y un contenido más alto de la leucina y de la fenilalanina. Las proteínas apuntadas duales tienen un péptido de alcance más hidrofóbico que los mitocondriales y chloroplasticos.

Clasificación de proteínas al Peroxisomes

Todas las proteínas peroxisomal son codificadas por los genes nucleares.

Hay dos tipos de las señales de Peroxisomal que apuntan (PTS) sabidas hasta ahora: tripéptido del C-terminal con una secuencia de consenso (S/A/C) - (K/R/H) - (L/A). El PTS1 más común es el SKL (serina - lisina - la leucina ). La mayor parte de las proteínas peroxisomal de la matriz poseen PTS1. Pocas proteínas poseen PTS2, nonapeptide del N-terminal con una secuencia de consenso (R/K) - (L/V/I) - X5- (cuarto trasero) - (L/A/F). Hay también las proteínas que no poseen ni unas ni otras de estas señales. Su transporte se basa en " supuesto; guarro-back" mecanismo: tales proteínas se asocian a las proteínas de la matriz de PTS1-possessing y se desplazan en la matriz peroxisomal junto con ellas.

Enfermedades

El transporte de la proteína de Peroxisomal es defectuoso en las enfermedades genéticas siguientes:
Síndrome de Zellweger.
Adrenoleukodystrophy (ALD).
Enfermedad de Refsum

endocytosis Receptor-mediado

Varias moléculas que atan a los receptores especiales llamadas cubierto marcan con hoyos en el exterior de células hacen la célula realizar el Endocytosis, un invaginación de la membrana de plasma para incorporar la molécula y las estructuras asociadas en el Endosomes . Este mecanismo se utiliza para tres propósitos principales:
Absorción de metabilitos esenciales, por ejemplo, LDL .
Absorción de algunas hormonas y factores de crecimiento por ejemplo, factor de crecimiento epidérmico y factor de crecimiento del nervio .
Absorción de las proteínas que son ser destruido, por ejemplo, los antígenos en células phagocytotic como los macrófagos

el endocytosis Receptor-mediado puede también ser " abused":
Algunos virus por ejemplo, el virus del bosque de Semliki, incorporan la célula a través de este mecanismo.
El cólera, la difteria, el ántrax, el tétanos, el Botulinum, y otras toxinas bacterianas incorporan la célula esta manera.

Destrucción de la proteína

Las proteínas defectuosas se producen de vez en cuando, o pueden ser dañadas más adelante, por ejemplo, por la tensión oxidativa . Las proteínas dañadas pueden ser recicladas. Las proteínas pueden tener períodos muy diversos, principalmente dependiendo de su residuo del aminoácido del N-terminal. El mecanismo de reciclaje es mediado por el Ubiquitin .

Proteína que apunta en bacterias

Con algunas excepciones, la carencia de las bacterias membrana-limita los organelos según lo encontrado en eucariotas, pero pueden montar las proteínas sobre varios tipos de inclusiones tales como vesículas del gas y gránulos del almacenaje. Las bacterias pueden tener una sola membrana de plasma (bacterias grampositivas), o una membrana interna (del plasma) y una membrana externa, con un espacio acuoso entre los dos llamó el periplasm (bacterias gramnegativas). Las proteínas se pueden incorporar en la membrana de plasma, o atrapado en el periplasm o secretado en el ambiente, según si o hay una membrana externa. El mecanismo básico en la membrana de plasma es similar el eucariótico. Además, las bacterias pueden apuntar las proteínas en o a través de la membrana externa. Los sistemas para secretar las proteínas a través de la membrana externa bacteriana pueden ser absolutamente complejo y desempeñar los papeles dominantes en patogenesia. Estos sistemas se pueden describir como el tipo secreción de I, el tipo secreción de II, etc.

En la mayoría de las bacterias grampositivas, ciertas proteínas se apuntan para la exportación a través de la membrana de plasma y del accesorio covalente subsecuente a la pared celular bacteriana. Una enzima especializada, sortase, hiende la proteína de la blanco en un sitio de reconocimiento característico cerca del C-término de la proteína, tal como un adorno de LPXTG (donde X puede ser cualquier aminoácido), después transfiere la proteína sobre la pared celular. Un sistema análogo a sortase/LPXTG, llamado exosortase/PEP-CTERM, se propone para existir en una gama amplia de bacterias gramnegativas.

Caminos secretores

El camino secretor incluye tráfico, la secreción, y el endocytosis vesiculares. Las proteínas secretores siguen este camino.

Primeros tiempos

El transporte retrógrado es común en los primeros tiempos. Proteínas que se han entregado con éxito al avance del aparato de Golgi con la progresión cisternal .

Estado avanzado

Las vesículas revestidas median varios pasos del transporte.

Zenithic

Micigliano

Random links:

Echemus | Ciudad subterráneo | Delincuencia juvenil | Cámara de elecciones de los representantes, 1904 de Estados Unidos | Unidad de control de múltiples puntos