El que el código genético es el sistema de las reglas por las cuales la información codificada en el material genético (DNA o secuencias del ARN ) es traducido en las proteínas (secuencias del aminoácido ) por las células de vida específicamente, el código define un trazado entre las tri secuencias del nucleótido llamadas los codones y los aminoácidos; cada trío de nucleótidos en una secuencia del ácido nucléico especifica un solo aminoácido. Porque codifican a la gran mayoría de los genes con exactamente el mismo código (véase la tabla del codón del #RNA), este código particular se refiere a menudo como el código genético canónico o estándar, o simplemente el el código genético de, aunque de hecho allí es muchos códigos variables ; así, el código genético canónico no es universal. Por ejemplo, en seres humanos, la síntesis de la proteína en las mitocondrias confía en un código genético que varíe del código canónico.

Es importante saber que no toda la información genética está almacenada como el código genético . La DNA de todos los organismos contiene las secuencias reguladoras, segmentos intergénicoes, las áreas estructurales chomosomal, que pueden contribuir grandemente al fenotipo sino funcionar usar sistemas de las reglas distintos que los mayo o mayo no ser tan directo como el paradigma ácido codón-a-amino bien definido que es la base del código genético.

Agrietar el código genético

Después de que la estructura de la DNA fuera descifrada por el James Watson, la tortícolis de Francisco, el Mauricio Wilkins y el Rosalind Franklin, esfuerzos serios para entender la naturaleza de la codificación de proteínas comenzaron. El George Gamov postuló que un código de la tres-letra se debe emplear para codificar los 20 diversos aminoácidos usados por las células de vida para codificar las proteínas (porque 3 es la n más pequeña tales que 4ⁿ es por lo menos 20). El hecho de que los codones consistieran en tres bases de la DNA primero fue demostrado en la tortícolis, experimento de Brenner y otros. La primera aclaración de un codón fue hecha por el Marshall Nirenberg y el Heinrich J. Matthaei en 1961 en los institutos nacionales de la salud . Utilizaron un que el sistema sin células al traduce una secuencia del ARN del polivinílico-uracilo (o UUUUU… en términos bioquímicos) y descubrieron que el polipéptido habían sintetizado consistido en solamente la fenilalanina del aminoácido. De tal modo dedujeron de esta polivinílico-fenilalanina que el codón UUU especificó la fenilalanina del aminoácido. Extendiendo este trabajo, Nirenberg y sus compañeros de trabajo podían determinar el maquillaje del nucleótido de cada codón. Para determinar la orden de la secuencia, los trinucleotides estuvieron limitados a los ribosomas y el aminoacyl-tRNA radiactivo etiquetado fue utilizado para determinar qué aminoácido correspondió al codón. El grupo de Nirenberg podía determinar las secuencias de 54 fuera de 64 codones. El trabajo subsecuente por el Har Gobind Khorana identificó el resto del código, y el Roberto W. Holley determinó pronto después de eso la estructura del ARN, la molécula de la transferencia del adaptador que facilita la traducción. En 1968, Khorana, Holley y Nirenberg compartieron el Premio Nobel Del en fisiología o la medicina para su trabajo.

Transferencia de la información vía el código genético

El genoma de un organismo está inscrito en la DNA, o en el ARN de algunos virus. La porción del genoma que cifra para una proteína o un ARN se refiere como gene . Esos genes que cifran para las proteínas se componen de las unidades del tri-nucleótido llamadas los codones, cada codificación del para un solo aminoácido. Cada subunidad del nucleótido consiste en un fosfato, el azúcar de Deoxyribose y una de las 4 bases nitrogenadas del nucleótido . La adenina ( A ) de las bases de la purina y la guanina ( G ) son más grandes y consisten en dos anillos aromáticos. La citosina ( C ) de las bases de la pirimidina y el Thymine ( T ) son más pequeños y consisten en solamente un anillo aromático. En la configuración de la doble-hélice, dos filamentos de DNA son ensamblados el uno al otro por los enlaces de hidrógeno en un arreglo conocido como de apareamiento bajo que estos enlaces forman casi siempre entre una base de la adenina en un filamento y un thymine en el otro filamento y entre una base de la citosina en un filamento y una base de la guanina en el otro. Esto significa que el número de residuos de A y de T estará igual en una hélice doble dada que el número de residuos de G y de C. En ARN, el thymine ( T ) es substituido por el uracilo ( U ), y el deoxyribose es substituido por la ribosa .

Cada gene de la proteína-codificación es transcrito en una molécula de la plantilla del ARN relacionado del polímero, conocida como ARN de mensajero o mRNA. Éste alternadamente es traducido en el ribosoma en un polipéptido de la cadena o del aminoácido . El proceso de la traducción requiere el específico de RNAs de la transferencia para los aminoácidos individuales con el covalente de los aminoácidos atados a ellos, al trifosfato de la guanosina como fuente de energía, y a un número de factores de la traducción. los tRNAs tienen anticodones complementarios a los codones en el mRNA y pueden ser " charged" covalente con aminoácidos en sus 3 el ' CCA terminal termina. Los tRNAs individuales son encargados de aminoácidos específicos por las enzimas conocidas como ligasas del tRNA de Aminoacyl que tengan alta especificidad para ambos sus aminoácidos y tRNAs cognados. La alta especificidad de estas enzimas es una razón principal por la que la fidelidad de la traducción de la proteína se mantiene.

Hay 4 ³ = 64 diversas combinaciones del codón posibles con un codón del trío de tres nucleótidos. En realidad, los 64 codones del código genético estándar se asignan para los aminoácidos o las señales de parada durante la traducción. Si, por ejemplo, una secuencia del ARN, UUUAAACCC se considera y el comienzo del lectura-marco del con el primer U (por la convención, el 5 ' a 3 ' ), allí es tres codones, a saber, UUU, AAA y el CCC, que especifica un aminoácido. Esta secuencia del ARN será traducida a una secuencia de aminoácido, tres aminoácidos de largo. Una comparación se puede hacer con el de informática, donde está el equivalente el codón de una palabra, que es el " estándar; chunk" para manejar datos (como un aminoácido de una proteína), y un nucleótido para un pedacito .

El código genético estándar se demuestra en las tablas siguientes. El cuadro 1 demuestra qué aminoácido cada uno de los 64 codones especifica. El cuadro 2 demuestra qué codones especifican cada uno de los 20 aminoácidos estándar implicados en la traducción. Éstos se llaman las tablas delanteras y reversas del codón, respectivamente. Por ejemplo, el codón AAU representa la asparragina del aminoácido, y UGU y UGC representan la cisteína (designaciones estándar, Asn y Cys de la tres-letra respectivamente). ¡!

¡Tabla del codón del ARN

class=" Esta tabla demuestra los 64 codones y el aminoácido los códigos de cada codón para. La dirección del mRNA es el 5 ' a 3 ' .

2nd base

U C A G

rowspan=" del 1st
base U UUU  (Phe/F)
de la fenilalanina UUC  (Phe/F) Phenylalanine
UUA  (Leu/L)
de la leucina UUG  (Leu/L) Leucine
UCU 
de la serina (Ser/S) UCC  (Ser/S) Serine
UCA  (Ser/S) Serine
UCG  (Ser/S) Serine
UAU  (Tyr/Y)
de la tirosina UAC  (Tyr/Y) Tyrosine
UAA  Ochre  (parada del )
UAG  Amber  (parada del )
UGU  (Cys/C)
de la cisteína UGC  (Cys/C) Cysteine
UGA  Opal  (parada del )
UGG  (Trp/W)
del triptófano

C CUU  (Leu/L) Leucine
CUC  (Leu/L) Leucine
CUA  (Leu/L) Leucine
CUG  (Leu/L) Leucine
CCU  (Pro/P)
de la prolina CCC  (Pro/P) Proline
CCA  (Pro/P) Proline
CCG  (Pro/P) Proline
CAU  (His/H)
de la histidina CAC  (His/H) Histidine
CAA 
de la glutamina (Gln/Q) CAG  (Gln/Q) Glutamine
CGU  (Arg/R)
de la arginina CGC  (Arg/R) Arginine
CGA  (Arg/R) Arginine
CGG  (Arg/R) Arginine

A AUU 
de la isoleucina (Ile/I) AUC  (Ile/I) Isoleucine
AUA  (Ile/I) Isoleucine
AUG  (Met/M) metionina,  
del comienzo del ACU  (Thr/T)
de la treonina ACC  (Thr/T) Threonine
ACA  (Thr/T) Threonine
ACG  (Thr/T) Threonine
AAU  (Asn/N)
de la asparragina AAC  (Asn/N) Asparagine
AAA  (Lys/K)
de la lisina AAG  (Lys/K) Lysine
AGU  (Ser/S) Serine
AGC  (Ser/S) Serine
AGA  (Arg/R) Arginine
AGG  (Arg/R) Arginine

G GUU  (Val/V)
de la valina GUC  (Val/V) Valine
GUA  (Val/V) Valine
GUG  (Val/V) Valine
GCU  (Ala/A)
de la alanina GCC  (Ala/A) Alanine
GCA  (Ala/A) Alanine
GCG  (Ala/A) Alanine
GAU  (Asp/D) Aspartic 
de GAC  (Asp/D) Aspartic  acid
GAA  (Glu/E) Glutamic 
de GAG  (Glu/E) Glutamic  acid
GGU  (Gly/G)
de la glicocola GGC  (Gly/G) Glycine
GGA  (Gly/G) Glycine
GGG  (Gly/G) Glycine

Características salientes

Marco de lectura de una secuencia

Observar que un codón es definido por el nucleótido inicial con el cual la traducción empieza. Por ejemplo, la secuencia GGGAAACCC, si está leída en la primera posición, contiene los codones GGG, AAA y CCC; y si está leído en la segunda posición, contiene los codones GGA y AAC; si está leído a partir de la tercera posición, GAA y CRNA. Los codones parciales se han no hecho caso en este ejemplo. Cada secuencia se puede así leer adentro tres marcos de lectura del, que producirán una diversa secuencia de aminoácido (en el ejemplo dado, Gly-Lys-Favorable, Gly-ASP, o el Glu-Thr, respectivamente). Con la DNA double-stranded hay seis reveses posibles, tres en la orientación delantera en un filamento y tres de los marcos de lectura (en el filamento opuesto).

El marco real que una secuencia de la proteína se traduce adentro es definido por un codón de comienzo del, generalmente primer el codón de AGOSTO en la secuencia del mRNA. Las mutaciones que interrumpen el marco de lectura por inserciones o las canceladuras de un no-múltiple de 3 bases del nucleótido se saben mientras que las mutaciones del mutágeno 'frameshift' estas mutaciones pueden deteriorar la función de la proteína resultante, si se forma, y son así raras en secuencias ines vivo de la proteína-codificación del . Tales proteínas misformed se apuntan a menudo para la degradación proteolítica. Además, una mutación de cambio de marco es muy probable hacer un codón de parada ser leído que trunque la creación de la proteína (ejemplo). Una razón de la rareza de las mutaciones marco-cambiadas de puesto que son heredadas es que si la proteína que es traducida es esencial para el crecimiento bajo presiones selectivas el organismo hace frente, ausencia de una proteína funcional puede causar mortalidad antes de que el organismo sea viable.

Codones partida/parada

La traducción comienza con un codón de cadena (codón de la iniciación de comienzo). Desemejante de codones de parada, el codón solamente no es suficiente comenzar el proceso. Las secuencias y los factores de iniciación próximos también se requieren para comenzar la traducción. El codón de comienzo más común es AGOSTO, que cifra para la metionina, la mayoría de las cadenas del aminoácido comienza tan con metionina.

Los tres codones de parada han sido nombres dados: UAG es el ambarino, UGA es el ópalo del (a veces también llamado el umber del ), y el UAA es el ocre del . " Amber" fue nombrado por los descubridores Richard Epstein y Charles Steinberg después de su amigo Harris Bernstein, cuyo apellido significa el " amber" en alemán. Los otros dos codones de parada fueron nombrados 'ochre" y " opal" para guardar el " names" del color; tema. Los codones de parada también se llaman los codones de la terminación y señalan el lanzamiento del polipéptido naciente del ribosoma debido al atascamiento de los factores del lanzamiento en la ausencia de tRNAs cognados con los anticodones complementarios a estas señales de parada.

¡Degeneración del código genético evolución molecular -->

El código genético tiene redundancia pero ninguna ambigüedad. Por ejemplo, aunque los codones GAA y AMORDAZAN ambos especifican el ácido glutámico (redundancia), ni una ni otra de ellos especifican cualquier otro aminoácido (ninguna ambigüedad). Los codones que codifican un aminoácido pueden diferenciar en cualesquiera de sus tres posiciones. Por ejemplo el del aminoácido que el ácido glutámico es especificado por los codones de GAA y de la MORDAZA (diferencia en la tercera posición), la leucina del aminoácido es especificado por UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, codones del CUG (diferencia en la primera o tercera posición), mientras que la serina del aminoácido es especificada por UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (diferencia en la primera, segunda o tercera posición).

Una posición de un codón reputa un que el nucleótido degenerado cuádruple del sitio eventualmente en esta posición especifica el mismo aminoácido. Por ejemplo, la tercera posición de los codones de la glicocola (GGA, GGG, GGC, GGU) es un sitio degenerado cuádruple, porque todas las substituciones del nucleótido en este sitio son sinónimas, es decir ellos no cambia el aminoácido. Solamente las terceras posiciones de algunos codones pueden ser cuatro veces degeneradas. Una posición de un codón reputa un doble sitio degenerado si solamente dos de cuatro nucleótidos posibles en esta posición especifican el mismo aminoácido. Por ejemplo, la tercera posición de los codones del ácido glutámico (GAA, MORDAZA) es un doble sitio degenerado, es tan la primera posición de los codones de la leucina (UCA, UCC, CCU, CCC, CCA, CCG). En dobles sitios degenerados, los nucleótidos equivalentes son siempre cualquier purinas (A/G) o dos pirimidinas de dos (C/U), tan solamente substituciones del transversional (purina a la pirimidina o a la pirimidina a la purina) en dobles sitios degenerados es nonsynonymous. Una posición de un codón reputa una mutación non-degenerate del sitio eventualmente en los resultados de esta posición en la substitución del aminoácido. Hay solamente un sitio degenerado triple posible en donde el cambio de tres de los cuatro nucleótidos no tiene ningún efecto en el aminoácido, mientras que el cambio del cuarto nucleótido posible da lugar a una substitución del aminoácido. Ésta es la tercera posición de un codón de la isoleucina : AUU, AUC, o el AUA todo codifica la isoleucina, solamente AGOSTO codifica la metionina . En el cómputo esta posición se trata a menudo como doble sitio degenerado.

Hay tres aminoácidos codificados por seis diversos codones: Serina, leucina, arginina . Solamente dos aminoácidos son especificados por un solo codón; uno de éstos es la metionina del aminoácido, especificada por el codón AGOSTO, que también especifica el comienzo de la traducción; el otro es el triptófano, especificado por el codón UGG. La degeneración del código genético es qué explica la existencia de las mutaciones silenciosas

La degeneración resulta porque un código del trío señala 20 aminoácidos y un codón de parada. Porque hay cuatro bases, los codones del trío se requieren para producir por lo menos 21 diversos códigos. Por ejemplo, si había dos bases por codón, después solamente 16 aminoácidos podrían ser cifrados para (4 ² =16). Porque por lo menos 21 códigos se requieren, después 4 ³ dan 64 codones posibles, significando que una cierta degeneración debe existir.

Estas características del código genético hacen le más fault-tolerant para las mutaciones de punto por ejemplo, en teoría, codones degenerados cuádruples pueden tolerar cualquier mutación de punto en la tercera posición, aunque el diagonal del uso del codón restrinja esto en la práctica en muchos organismos; los dobles codones degenerados pueden tolerar uno fuera de las tres mutaciones de punto posibles en la tercera posición. Puesto que las mutaciones de la transición (purina a la purina o a la pirimidina a las mutaciones de la pirimidina) son más probables que mutaciones de la transversión (purina a la pirimidina o viceversa), la equivalencia de purinas o de la de pirimidinas en los dobles sitios degenerados agrega otra avería-tolerancia.

Una consecuencia práctica de la redundancia es que algunos errores en el código genético causan solamente una mutación silenciosa o un error que no afectarían a la proteína porque el Hydrophilicity o el Hydrophobicity es mantenido por la substitución equivalente de aminoácidos; por ejemplo, un codón de la MONJA (donde N = cualquie nucleótido) tiende a cifrar para los aminoácidos hidrofóbicos. Sin embargo, es una mutación monopunto que causa una molécula modificada de la hemoglobina en la enfermedad de la Hoz-célula. El glutamato hidrofílico (Glu) es substituido por la valina hidrofóbica (Val), que reduce la solubilidad β-globin . En este caso, esta mutación hace la hemoglobina formar los polímeros lineares ligados por la interacción hidrofóbica entre los grupos de la valina que causan la deformación de la hoz-célula de eritrocitos. la enfermedad de la Hoz-célula no es causada generalmente por una mutación de novo del . Se selecciona algo para en las regiones palúdicas (de una manera similar a la talasemia ), pues la gente heterozigótica tiene cierta resistencia al parásito palúdico del Plasmodium (ventaja del heterocigoto).

Estos códigos variables para los aminoácidos se permiten debido a bases modificadas en la primera base del anticodón del tRNA, y el base-par formado se llama un par de la base del giro excéntrico. Las bases modificadas incluyen la inosina y el basepair del U-G de la No-Watson-Tortícolis.

Variaciones al código genético estándar

Mientras que las variaciones leves en el código estándar habían sido predichas anterior, no se descubrió ningunos hasta 1979, cuando los investigadores que estudiaban los genes mitocondriales humanos descubrieron que utilizaron un código alternativo. Muchas variantes leves se han descubierto puesto que, incluyendo varios códigos mitocondriales alternativos, así como pequeñas variantes tales como micoplasma que traducía el codón UGA como triptófano. En las bacterias y el Archaea, GUG y UUG son codones de comienzo comunes. Sin embargo, en casos raros, ciertas proteínas específicas pueden utilizar los codones alternativos de la iniciación (comienzo) usados no normalmente por ése especie.

En ciertas proteínas, los aminoácidos no estándar se substituyen para los codones de parada estándar, dependiendo de secuencias asociadas de la señal en el ARN de mensajero: UGA puede cifrar para el Selenocysteine y UAG puede cifrar para el Pyrrolysine según lo discutido en los artículos relevantes. Selenocysteine ahora se ve como el 21ro aminoácido, y el pyrrolysine se ve como el 22do. Una descripción detallada de variaciones en el código genético se puede encontrar en el Web site de NCBI.

Sin embargo, todos los códigos sabidos tienen semejanzas fuertes el uno al otro, y el mecanismo de la codificación es igual para todos los organismos: codones de la tres-base, tRNA, y ribosomas, leyendo el código en la misma dirección, traduciendo las letras del código tres a la vez a secuencias de aminoácidos.

Teorías en el origen del código genético

A pesar de las variaciones que existen, los códigos genéticos utilizaron por todas las formas sabidas de vida en la tierra son muy similares. Puesto que hay muchos códigos genéticos posibles que se piensan para tener utilidad similar a la que está usada por la vida de Earth, la teoría de la evolución sugiere que el código genético fuera establecido muy temprano en la historia de la vida y el meta-análisis del ARN de la transferencia sugiere que fuera establecido pronto después de la formación de tierra.

Uno puede hacer la pregunta: es el código genético totalmente al azar, apenas un sistema de las correspondencias ácidas codón-amino que sucedieron establecerse y ser " in" congelado; ¿temprano en la evolución, aunque el un de los muchas otras tablas posibles de la transcripción hubiera hecho funcionalmente del mismo modo que? Una mirada precipitada en la tabla demuestra ya los patrones que sugieren que éste no sea el caso.

Hay tres temas que funcionan con las muchas teorías que intentan explicar la evolución del código genético (y por lo tanto el origen de estos patrones). Uno es ilustrado por los experimentos recientes de Aptamer que demuestran que algunos aminoácidos tienen una afinidad química selectiva para los tríos bajos que cifran para ellos. Esto sugiere que el mecanismo actual, complejo de la traducción que implica el TRNA y las enzimas asociadas puedan ser un último desarrollo, y que original, las secuencias de la proteína templated directo en secuencias bajas. Otro es que el código genético estándar que vemos hoy creció de un código más simple, anterior con un proceso del " expansion" biosintético;. Aquí la idea es que aminoácidos “descubiertos” primordiales de la vida los nuevos (e. como subproductos del metabolismo) y más adelante detrás-incorporado algunos de éstos en la maquinaria de la codificación genética. Aunque se haya encontrado mucha prueba circunstancial para sugerir que pocos diversos aminoácidos fueron utilizados en el pasado que hoy, las hipótesis exactas y detalladas sobre exactamente que los aminoácidos introdujeron el código en exactamente qué orden ha probado lejos más polémico. Una tercera teoría es que la selección natural ha llevado a las asignaciones del codón del código genético que reducen al mínimo los efectos de las mutaciones .

Zenithic

Charroux, Allier

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