El Cladistics es la clasificación jerárquica de la especie basada en ascendencia evolutiva. Cladistics es distinguido de otros sistemas de clasificación taxonómicos porque se centra en la evolución (algo que centrándose en semejanzas entre las especies), y porque pone énfasis pesado en análisis objetivo, cuantitativo. Cladistics genera los diagramas llamados los cladograms del que representan el árbol evolutivo de la vida . la DNA y el ARN que ordena datos se utilizan en muchos esfuerzos cladistic importantes. Los programas de computadora son ampliamente utilizados en el cladistics, debido a la naturaleza alto compleja de los procedimientos de la cladogram-generación. Un contribuidor importante al cladistics era el alemán Willi Hennig del entomólogo, que le refirió como sistemática filogenética del . El Phylogenetics término es de uso frecuente sinónimo con el cladistics del . Cladistics originó en el campo de la biología pero ha encontrado estos últimos años el uso en otras disciplinas. El cladistics del de la palabra se deriva del del griego clásico, de los klados del, o del " branch."

Cladograms

El punto de partida del análisis cladistic es un grupo de especie y molecular, morfológico, u otros datos que caracterizan esas especies. El resultado final es un relación-diagrama tree-like llamado un cladogram del . El cladogram representa gráficamente un proceso evolutivo hipotético. Los Cladograms están conforme a la revisión mientras que los datos adicionales están disponibles. Sinónimos - el árbol evolutivo del término es de uso frecuente sinónimo con el cladogram del . El árbol filogenético del término se utiliza a veces sinónimo con cladogram, pero otros tratan el árbol filogenético del como término más amplio que incluya los árboles generados con un énfasis no-evolutivo.

Las sub-estructuras del son Clades - en un cladogram, todos los organismos mienten en las hojas. Las dos taxus de cualquier lado de una fractura se llaman las taxus de la hermana del o los grupos de la hermana del . Cada sub-estructura, si contiene un artículo o cientos mil artículos, se llama un Clade del . bidireccional contra las bifurcaciones de tres vías - muchos cladists requieren que todas las bifurcaciones en un cladogram sean bifurcaciones bidireccionales. Algunos cladograms incluyen 4 de la manera bifurcaciones de tres vías o cuando los datos son escasos para resolver bifurcar a un de alto nivel del detalle, pero los nodos con más de dos ramas son desalentados por muchos cladists. Ver el árbol filogenético para más información sobre opciones que bifurcan en árboles.

Profundidad del de un Cladogram - si un cladogram representa especie de N, el número de niveles (el " depth") en el cladogram está en la orden de log₂(N). Por ejemplo, si hay 32 especies de los ciervos, un cladogram que representa ciervos será alrededor 5 niveles profundamente (porque 2⁵=32). Un cladogram que representa el árbol de la vida completo, con cerca de 10 millones de especies, sería cerca de 23 niveles profundamente. Esta fórmula da un límite más bajo: en la mayoría de los casos la profundidad real será un valor más grande porque las varias ramas del cladogram no serán uniformemente profundas. Inversamente, la profundidad puede ser más baja si se permiten las bifurcaciones más en gran parte que bidireccionales de las bifurcaciones.

Número del de los Cladograms distintos - para un sistema dado de especie, el número de cladograms arraigados distintos que se pueden dibujar (no haciendo caso de que los mejores fósforos del cladogram las características de la especie) son:

Cladistics comparó con la taxonomía de Linnaean

Antes del advenimiento del cladistics, la mayoría de los taxonomists utilizaron la taxonomía de Linnaean para organizar lifeforms. Que tradicional acercarse, aún funcionando por algunos investigadores (especialmente en los trabajos previstos para una audiencia más general) utiliza varios niveles fijos de una jerarquía, tales como reino, Phylum, clase, orden, y familia . Cladistics no utiliza esos términos, porque una de las premisas fundamentales del cladistics es que el árbol evolutivo es muy profundo y mismo complejo, y no es significativo utilizar un número fijo de niveles.

La taxonomía de Linnaean insiste que los grupos reflejen las filogenias, pero en contraste con cladistics no prohibe monofilético y a grupos de Paraphyletic como taxus . Desde el siglo a principios de siglo 20, los taxonomists de Linnaean han intentado generalmente hacer el género - y las taxus de nivel inferior monofiléticas.

Cladistics originó en el trabajo de Willi Hennig, y desde entonces, ha habido un discusión enérgico sobre los méritos relativos del cladistics contra la clasificación de Linnaean. Algunos de los discusiones que los cladists dedicaron a tenido funcionando desde el siglo XIX, solamente ellos incorporaron estos discusiones con un nuevo fervor, como puede ser docto de la advertencia del a Hennig (1979) en quien Rosen, Nelson, y Patterson escribieron el siguiente:

Encumbered con ideas vagas y deslizadizas sobre la adaptación, la aptitud, las especies biológicas y la selección natural, neo-Darwinism (resumido en el " evolutionary" la sistemática de Mayr y de Simpson) no sólo careció un método investigador definible, pero vino depender, para la interpretación y la clasificación evolutivas, de consenso o de autoridad. (Advertencia, página IX)

Los autores del cladistics enumeran las distinciones dominantes entre el cladistics y la taxonomía de Linnaean como sigue:

Cladistics comparó al phenetics

Por algunas décadas en el mediados de-tarde vigésimo siglo, una metodología de uso general era Phenetics (" taxonomy" numérico;). Esto se puede ver como precursor a algunos métodos del cladistics de hoy (a saber métodos de la matriz de distancia como el Vecino-que ensambla ), pero no hizo ninguna tentativa de resolver la filogenia, solamente semejanzas. Considerado punta en su tiempo como estaban entre los primeros usos de la bioinformática, los métodos phenetic son reemplazados hoy por los análisis cladistic debido a su inhabilidad del phenetics de proporcionar una hipótesis evolutiva, excepto por casualidad.

Grupos monofiléticos animados

Muchos cladists desalientan el uso de grupos paraphyletic porque detraen del énfasis de los cladisitcs en los clades (grupos monofiléticos). En cambio, los autores del uso de grupos paraphyletic sostienen que cualquier línea divisoria en un cladogram crea una sección monofilética arriba y una sección paraphyletic abajo. También afirman que las taxus paraphyletic son necesarias para clasificar secciones anteriores del árbol - por ejemplo, los vertebrados tempranos que se desarrollarían algún día en el Hominidae de la familia no pueden ser colocados en ninguna otra familia monofilética. También sostienen que las taxus paraphyletic proporcionan la información sobre cambios significativos en la morfología de los organismos, la ecología, o la historia de vida - en fin, que ambos grupos y clades paraphyletic son nociones valiosas con propósitos separados.

Procedimiento paso a paso simplificado

Un procedimiento simplificado para generar un cladogram es: Recolectar y organizar el

de los datos Considerar el

posible de los cladograms Seleccionar el mejor cladogram

Paso 1: Recopilar y organizar los datos

Un análisis cladistic comienza con los datos siguientes:
una lista de especie que se organizará
una lista de características que se compararán
para cada especie, el valor de cada uno de las características o de los estados mencionados del carácter del

Por ejemplo, si analizaron 20 especies de pájaros, los datos pudieron ser:
la lista de 20 especies
características tales como secuencia del genoma, anatomía esquelética, procesos bioquímicos, y coloración de la pluma
para cada uno de las 20 especies, de su secuencia particular del genoma, de anatomía esquelética, de procesos bioquímicos, y de coloración de la pluma

Molecular contra datos morfológicos

Las características usadas para crear un cladogram se pueden categorizar áspero como morfológicas (cráneo, de sangre caliente sinápsido, notocordio, unicelular, el etc.) o moleculares (DNA, ARN, o la otra información genética). Usar parsimonia un criterio es solamente uno de varios métodos para deducir una filogenia de datos moleculares; La toda probabilidad y la inferencia Bayesian, que incorporan modelos explícitos de la evolución de la secuencia, son maneras non-Hennigian de evaluar datos de la secuencia. Otro método de gran alcance de reconstruir filogenias es el uso de los marcadores genomic del retrotransposón que son probablemente menos propensos el problema de la reversión que las plagas ordenan datos. También se asumen generalmente para tener una incidencia baja de homoplasies porque fue pensado una vez que su integración en el genoma era enteramente al azar; éste parece por lo menos a veces no ser el caso sin embargo.

Ideal, las filogenias morfológicas, moleculares, y otras se deben combinar posiblemente en un análisis de la evidencia del total del : Todos tienen diversas fuentes de error intrínsecas. Por ejemplo, la convergencia del carácter ( Homoplasy ) es mucho más común en datos morfológicos que en datos moleculares de la secuencia, pero carácter que las reversiones que no pueden ser notadas pues tales son mas comunes en estes 3ultimo (véase la atracción larga de la rama). Los homoplasies morfológicos se pueden reconocer generalmente como tal si los estados del carácter se definen con bastante atención al detalle.

Plesiomorphies y synapomorphies

El investigador decide qué estados del carácter eran actual antes de el antepasado común pasado del grupo de la especie (plesiomorphies del ) y cuáles eran actual en el antepasado común pasado (synapomorphies del ) considerando uno o más outgroups del . Esto hace la opción de un outgroup una tarea importante, puesto que esta opción puede profundo cambiar la topología de un árbol. Observar que solamente los synapomorphies son de uso en caracterizar clades.

Evitar los homoplasies

Un Homoplasy es un carácter que es compartido por la especie múltiple debido a un cierto de la causa el otro que ascendencia común. Típicamente, los homoplasies ocurren debido a la evolución convergente. El uso de homoplasies cuando la construcción de un cladogram es a veces inevitable pero debe ser evitada cuando es posible.

Un ejemplo bien conocido de homoplasy debido a la evolución convergente sería un " del carácter; presencia de wings". Sin embargo las alas de pájaros, de palos, y de insectos sirven la misma función, cada uno desarrollada independiente, como puede ser visto por su anatomía . Si un pájaro, el palo, y un insecto con alas fueron anotados para el " del carácter; presencia de wings", un homoplasy sería introducida en el grupo de datos, y éste confunde el análisis, posiblemente dando por resultado un panorama evolutivo falso.

Homoplasies se puede evitar a menudo francamente en grupos de datos morfológicos definiendo carácteres más exacto y aumentando su número. En el ejemplo arriba, utilizando el " alas apoyadas por el " huesudo de Endoskeleton ; y " alas apoyadas por el " Chitinous del exoesqueleto ; pues los carácteres evitarían el homoplasy. Al analizar el " supertrees" (grupos de datos que incorporan tantas taxus de un clade sospechoso como sea posible), puede llegar a ser inevitable para introducir el carácter que las definiciones que son imprecisas, como los carácteres no pudieron aplicarse de otra manera en absoluto a una gran cantidad de taxus. El " wings" el ejemplo sería apenas útil si intentó una filogenia de todo el Metazoa como la mayor parte de éstos no tiene alas en absoluto. La opción y la definición cautelosas de carácteres es así otro elemento importante en análisis cladistic. Con un outgroup o un juego de caracteres culpable, no hay método de evaluación probable producir una filogenia que representa la realidad evolutiva.

Paso 2: Considerar los cladograms posibles

considera también:

cómputo del phylogenetics Cuando hay apenas algunas especies que son organizadas, es posible hacer este paso manualmente, pero la mayoría de los casos requieren un programa de computadora. Hay cuentas de los programas de computadora disponibles para apoyar cladistics. Ver el árbol filogenético para más información sobre programas de computadora de árbol-generación.

Porque el número total de cladograms posibles crece exponencial con el número de especie, es impráctico que un programa de computadora evalúe cada cladogram individual. Un programa cladistic típico comienza usando técnicas heurísticas para identificar una pequeña cantidad de cladograms del candidato. Muchos programas cladistic entonces continúan la búsqueda con los pasos repetidores siguientes:

evalúa los cladograms del candidato comparándolos al

característico de los datos Identificar a mejores candidatos que son los más constantes con el

característico de los datos Crear a candidatos adicionales creando varias variantes de cada uno de los mejores candidatos del

anterior del paso Utilizar la heurística para crear varios nuevos cladograms del candidato sin relación al

anterior de los candidatos Repetir estos pasos hasta que los cladograms paren el conseguir de un mejor

Los programas de computadora que generan cladograms utilizan los algoritmos que son muy de cómputo intensivos, porque el algoritmo del cladogram es el NP-duro.

Paso 3: Seleccionar el mejor cladogram

Hay varios algoritmos disponibles para identificar el " best" cladogram. La mayoría de los algoritmos utilizan un métrico para medir cómo es constante un cladogram del candidato está con los datos. La mayoría de los algoritmos del cladogram utilizan las técnicas matemáticas de la optimización y de la minimización .

Los algoritmos de la cladogram-generación se deben ejecutar generalmente como programas de computadora, aunque algunos algoritmos puedan ser realizados manualmente cuando los conjuntos de datos son triviales (por ejemplo, apenas algunas especies y unas par de características).

Algunos algoritmos son útiles solamente cuando los datos característicos son (DNA, ARN) datos moleculares. Otros algoritmos son útiles solamente cuando los datos característicos son datos morfológicos. Otros algoritmos pueden ser utilizados cuando los datos característicos incluyen datos moleculares y morfológicos.

Los algoritmos para los cladograms incluyen los m3inimos cuadr3aticos, el Vecino-que ensambla, la parsimonia, probabilidad la toda, y la inferencia Bayesian .

Los biólogos utilizan a veces la parsimonia del término para una clase específica de algoritmo de la cladogram-generación y a veces como término del paraguas para todos los algoritmos del cladogram.

Los algoritmos que realizan tareas de la optimización (tales como cladograms del edificio) pueden ser sensibles a la orden en la cual se presentan los datos de entrada (la lista de especie y de sus características). La entrada de los datos en varias órdenes puede hacer el mismo algoritmo producir diverso " best" cladograms. En estas situaciones, el usuario debe entrar los datos en varias órdenes y comparar los resultados.

Usar diversos algoritmos en un solo conjunto de datos puede rendir a veces diverso " best" cladograms, porque cada algoritmo puede tener una definición única de cuál es " best".

Debido a el número astronómico de cladograms posibles, los algoritmos no pueden garantizar que la solución es la mejor solución total. Un cladogram no-óptimo será seleccionado si el programa coloca en un mínimo local algo que el mínimo global deseado. Para ayudar a solucionar este problema, muchos algoritmos del cladogram utilizan un acercamiento de recocido simulado para aumentar la probabilidad que el cladogram seleccionado es el óptimo.

¿Cómo el complejo es el árbol de la vida?

Una de las discusiones a favor del cladistics es que apoya arbitrariamente árboles complejos, arbitrariamente profundos. Especialmente cuando se consideran las especies extintas (sabido y desconocido), la complejidad y la profundidad del árbol puede ser muy grande. Cada solo acontecimiento del speciation, incluyendo todas las especies que están extintas ahora, representa una bifurcación adicional en el cladogram hipotético, completo que representa el árbol de la vida lleno. Los fractales se pueden utilizar para representar esta noción del detalle cada vez mayor: mientras que un punto de vista enfoca en el árbol de la vida, la complejidad sigue siendo virtualmente constante. Esta gran complejidad del árbol, y la incertidumbre se asoció a la complejidad, es una de las razones que los cladists citan para la atracción del cladistics sobre la taxonomía tradicional. Los autores de acercamientos non-cladistic a la taxonomía señalan al equilibrio puncuated para alentar la caja que la árbol-de-vida tiene una profundidad finita y una complejidad finita. Si el número de especie viva es actual finito, y el número de especie extinta que sepamos nunca alrededor es finito, después la profundidad y la complejidad del árbol de la vida se limita, y no hay necesidad de manejar arbitrariamente árboles profundos.

Acercamiento de Phylocode a nombrar especie

Un código formal de la nomenclatura filogenética, el PhyloCode, está actual en el desarrollo para la taxonomía cladistic. Se piensa para uso de los que quisieran abandonar la taxonomía de Linnaean y de los que quisieran utilizar las taxus y los clades side-by-side. En varios casos (véase por ejemplo el Hesperornithes ) se ha empleado para aclarar incertidumbres en sistemática de Linnaean de modo que en la combinación rindan una taxonomía que esté poniendo inequívoco a grupo en el árbol evolutivo de una manera que sea constante con conocimiento actual.

Terminología

considera también:

filogenético de la nomenclatura
Un Clade del es una especie del antepasado y todos sus decencents
Un grupo monofilético del es un clade
Un grupo de Paraphyletic es un grupo monofilético que excluye a algunos de los descendientes (e. los reptiles son sauropsids excepto pájaros). La mayoría de los cladists desalientan el uso de grupos paraphyletic.
Un grupo polifilético del es un grupo que consiste en miembros a partir de dos grupos monofiléticos sin traslapo (e. La mayoría de los cladists desalientan el uso de grupos polifiléticos.
Un outgroup del es un organismo que se considera no ser parte del grupo en la pregunta, pero es estrechamente vinculado al grupo.
Una característica que está presente en ambos los outgroups y en los antepasados se llama un plesiomorphy (" del significado; form" cercano;, también llamado un estado ancestral).
Una característica que ocurre solamente en descendientes posteriores se llama un apomorphy (" del significado; form" separado;, también llamado un " derived" estado) para ese grupo. Nota: El plesiomorphic de los adjetivos y el apomorphic se utilizan en vez de " primitive" y " advanced" para evitar poner valor-juicios en la evolución de los estados del carácter, puesto que ambos pueden ser ventajosos en diversas circunstancias. No es infrecuente referirse informal a un sistema colectivo de plesiomorphies como plan de tierra del para el clade o los clades que se refieren.
Una especie o un clade es el básico del a otro clade si lleva a cabo carácteres más plesiomorphic que ese otro clade. Un grupo básico es generalmente muy especie-pobre con respecto a un grupo derivado. No es un requisito ese un grupo básico sea el existante. Por ejemplo, los palaeodicots son básicos a las plantas florecientes.
Un clade o una especie situada dentro de otro clade reputa jerarquizado dentro de ese clade.

Origen del " del término; cladistics"

El libro importante de Hennig, incluso la versión 1979, no contiene el cladistics término en el índice. Él refirió a su propio acercamiento como sistemática filogenética del, implicada por el título del libro. Un papel de revisión de Dupuis observa que el clade término fue introducido en 1958 por Huxley juliano, cladistic por Cain y Harrison en 1960, y el cladist del (para un adherente de la escuela de Hennig) por Mayr en 1965.

Tres definiciones del clade

Hay tres maneras de definir un clade para el uso en una taxonomía cladistic.
el

Nodo-basó : el antepasado común más reciente de A y de B junto con todos sus descendientes.
el

Vástago-basó : todos los descendientes del más viejo antepasado común de A y de B que no es también un antepasado del Z.
el

Apomorphy-basó : el antepasado común más reciente de A y de B, junto con todos sus descendientes, poseyendo cierto carácter derivado. Esta definición es desalentada generalmente por la mayoría de los cladists.

Aplicando Cladistics a otro disciplinas

Los procesos usados para generar cladograms no se limitan al campo de la biología. La naturaleza genérica del cladistics significa que el cladistics se puede utilizar para organizar grupos de artículos en muchos diversos reinos. El único requisito es que los artículos tienen chararacteristics que pueda ser identificado y ser medido.

Por ejemplo, uno podría tomar un grupo de 200 idiomas habladas, mide varias características de cada lengua (vocabulario, fonemas, ritmos, acentos, dinámica, etc) y después aplica un algoritmo del cladogram a los datos. El resultado será un árbol que puede verter la luz en cómo, y en qué orden, las idiomas entró en existencia.

Así, los métodos cladistic se han aplicado recientemente provechosamente a los sistemas no biológicos, incluyendo la determinación de las familias de lengua en la lingüística histórica, cultura, historia, y filiación de manuscritos en las críticas textuales .

Notas al pie de la página

Ver también

¡References doi: 10.1017/S1477200005001830; ZoolScripta33: 293 --> class=" del

Libre disponible en línea en http://gallica.fr (ningún URL directo). Éste es el papel acreditado por Hennig (1979) para el primer uso del término “clade”.





.

El papel que él respondía a se reimprime en Mayr (1976).

Traducido del manuscrito y tan nunca publicado en alemán.




Reeditado 1997 en libro en rústica. Incluye una reimpresión de 1974 papeles antis-cladistics de Mayr en págs. 433-476, " Análisis de Cladistic o classification." cladistic; Éste es el papel a el cual Hennig (1975) es una respuesta.

Rosen, Donn; Gareth Nelson y Colin Patterson (1979), de la advertencia previeron Hennig (1979)