El equilibrio puntuado es una teoría en la biología evolutiva . Indica que la mayoría que reproduce sexual a poblaciones de demostrará pequeño el cambio para la mayor parte de su historia geológica, y que cuando ocurre la evolución fenotípica, está localizado en acontecimientos raros, rápidos del speciation de ramificación (llamado la cladogénesis ).

El equilibrio puntuado se pone en contraste comúnmente contra la teoría del gradualismo filético, que indica que la evolución ocurre generalmente uniformemente y por la transformación constante y gradual de los linajes enteros (anagénesis ). En esta visión, la evolución se considera como generalmente lisa y continua.

En el Niles Eldredge de 1972 paleontólogos y el Stephen Jay Gould publicó un papel de la señal que desarrollaba esta idea. Su papel fue construido sobre la teoría de de Ernst Mayr del speciation geográfico, teorías del I. Michael Lerner del homeostasis de desarrollo y genético, así como su propia investigación empírica. Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo defendido por el Charles Darwin fuera virtualmente no existente en el expediente del fósil, y que el stasis domina la historia de la mayoría de la especie fósil .

Historia del equilibrio puntuado

Equilibrio puntuado originado como extensión del concepto de de Ernst Mayr de revoluciones genéticas por el alopátrico y especialmente el speciation peripatric . Aunque los funcionamientos de la teoría fueran propuestos e identificados específicamente por Mayr en 1954, la mayoría de los historiadores de la ciencia reconocen el Niles Eldredge y el papel de 1972 de Stephen Jay Gould como la fuente principal de su asentimiento, y como el documento fundacional de una nueva y seria investigación paleontológica program. puntuó el equilibrio diferenció de Mayr simplemente en ese Eldredge y Gould había puesto énfasis considerablemente mayor en stasis, mientras que Mayr fue referido generalmente a explicar la discontinuidad morfológica (o el " patterns" del punctuational;) encontrado en el expediente fósil.

El papel de Eldredge y de Gould fue presentado en la reunión anual de la sociedad geológica de América en 1971. que el simposio se centró su atención en cómo los estudios microevolutionary moderno podrían revitalizar varios aspectos de la paleontología y del macroevolution. Tom Schopf, que organizó la reunión de ese año, asignó a Gould el asunto del speciation. Gould recuerda ese " La publicación 1971 de Eldredge [ [paleozoico] Trilobites] había presentado las únicas nuevas e interesantes ideas en las implicaciones paleontológicas del tema-tan que pedí Schopf si podríamos presentar el papel jointly." hicieron. Según el " de Gould; las ideas vinieron sobre todo de Niles, con sinceramente suyo la actuación como un tablero que sonaba y escribano eventual. Acuñé el equilibrio puntuado del término y escribí la mayor parte de nuestros 1972 de papel, pero Niles es el primer autor apropiado en nuestro apareamiento de Eldredge y de Gould."

Tempo y modo

En Ernst 1954 Mayr publicó un papel de la señal que acentuaba los efectos de homogeneización del flujo del gene y la influencia estabilizadora de poblaciones de entrecruzamiento grandes. Estas poblaciones ejemplificaron el " Variación de Ecotypic. " Las poblaciones periférico aisladas, en cambio, poseen el " " de la variación de Typostrophic; qué " tener las características de la especie incipiente, pero cuál es más importante él es a menudo especies o especies incipientes enteramente de un nuevo tipo. Es decir, él puede tener características morfológicas o ecológicas que se desvíen absolutamente llamativo e inesperado del 'quot parental del pattern'&;

Gould resumió la teoría, y sus consecuencias para el equilibrio puntuado, en un ensayo 1977 para el compartimiento de la historia natural :

"Una nueva especie puede presentarse cuando un pequeño segmento de la población ancestral se aísla en la periferia de la gama ancestral. Las poblaciones centrales grandes, estables ejercen una influencia de homogeneización fuerte. Las nuevas y favorables mutaciones son diluidas por el bulto escarpado de la población a través de quien deben separarse. Pueden construir lentamente en frecuencia, pero los ambientes cambiantes cancelan generalmente su valor selectivo mucho antes alcanzan la fijación. Así, la transformación filética en poblaciones grandes debe estar muy raro-como el expediente del fósil proclama. Pero cortan a los grupos pequeños, periférico aislados de su acción parental. Viven como poblaciones minúsculas en esquinas geográficas de la gama ancestral. Las presiones selectivas son generalmente intensas porque las periferias marcan el borde de la tolerancia ecológica para las formas ancestrales. Las variaciones favorables se separaron rápidamente. Los pequeños aislantes periféricos son un laboratorio del cambio evolutivo.

"¿Qué debe el expediente fósil incluir si la mayoría de la evolución ocurre por el speciation en aislantes periféricos? La especie debe ser estática a través de su gama porque nuestros fósiles son los restos de poblaciones centrales grandes. En cualquier área local habitada por los antepasados, una especie del descendiente debe aparecer repentinamente por la migración de la región periférica en la cual se desarrolló. En la región periférica sí mismo, puede ser que encontremos la evidencia directa del speciation, pero tal buena fortuna sería rara de hecho porque el acontecimiento ocurre tan rápido en una tan pequeña población. Así, el expediente fósil es una representación fiel de qué teoría evolutiva predice, no un vestigio lamentable de un tale." una vez generoso;

Ideas falsas comunes

El equilibrio puntuado se confunde a menudo con la evolución de Quantum del de George Gaylord Simpson, el saltationism del de Richard Goldschmidt de , el pre-Lyellian Catastrophism de , y el fenómeno de la extinción de la masa. El equilibrio puntuado es por lo tanto pensó equivocadamente al se opone a el concepto del gradualismo, cuando es realmente una forma del de gradualismo, en el sentido ecológico de continuity. biológico que éste está porque aunque el cambio evolutivo aparece instantáneo entre los sedimentos geológicos, todavía está ocurriendo el cambio incremental, sin gran cambio a partir de una generación al siguiente. Con este fin, Gould comentó más adelante eso: el

l la mayor parte de nuestros colegas paleontológicos faltó esta penetración porque no habían estudiado teoría evolutiva y no sabía sobre el speciation alopátrico ni había considerado su traducción al tiempo geológico. Nuestros colegas evolutivos también no pudieron agarrar la implicación, sobre todo porque no pensaron en scales. geológico

La relación entre el punctuationism y el gradualismo puede ser apreciada mejor considerando un ejemplo. Suponer que la longitud media de un miembro en una especie particular crece 50 centímetros (20 pulgadas ) sobre el years&mdash 70.000; una gran cantidad en geológico un corto período de tiempo. Si la generación del promedio es siete años, después nuestra duración dada corresponde a 10. Es por lo tanto razonable concluir que si el tamaño del miembro en nuestra población hipotética se desarrolló de la manera más conservadora, él aumento de la necesidad solamente a un índice de 0.005  cm por la generación (= 50  cm/10,000), a pesar de su aspecto precipitado en el expediente geológico.

Críticas

El Richard Dawkins dedicó un capítulo en el relojero oculto a corregir, en su opinión, la confusión amplia que rodeaba la teoría del equilibrio puntuado. Su primer, y la cuestión principal, es discutir ese gradualismo filético en el sentido de la uniformidad de tarifa-qué él se refiere como " speedism" constante; - es un " caricatura de Darwinism" y " no hace realmente exist." Su segunda discusión, que sigue del primera, es que una vez que se despide esta caricatura, nos dejan con solamente una alternativa lógica, que Dawkins llama " speedism." variable; El speedism variable se puede distinguir en una de dos maneras: " speedism" variable discreto; y " speedism." continuamente variable; Eldredge y Gould, creyendo que los saltos de la evolución entre la estabilidad y la rapidez relativa, están descritos como " speedists variables discretos del, " y " a este respecto son genuino radical." creen que la evolución procede generalmente en explosiones, o en absoluto. " Speedists continuamente variables, " por una parte creer ese " las tarifas evolutivas fluctúan continuamente muy rápidamente de muy lento y paran, con todos los intermedios. No ven ninguna razón particular para acentuar ciertas velocidades más que otras. Particularmente, el stasis, a ellos, es apenas un caso extremo del de la evolución ultra-lenta. A un punctuationist, hay algo muy especial sobre stasis." Dawkins por lo tanto se confía aquí a una demanda empírica sobre el expediente geológico, y es esta demanda particular que Eldredge y Gould han apuntado volcar.

Otro malentendido penetrante del equilibrio puntuado era que invocó mutaciones en grande, la clase invocada por el Richard Goldschmidt en la base material de la evolución . según Dawkins, " puntuado del equilibrio; no tiene ninguna conexión con el macromutation y el saltation verdadero, sino algo " seguido de darwinismo convencional de largo aceptado, " a saber el Mayrian speciation. alopátrico pero desemejante de Eldredge y de Gould, Dawkins cree que los boquetes evidentes representados en los acontecimientos migratorios fósiles del documento de registro, acontecimientos no evolutivos. Según Dawkins la evolución ocurrió ciertamente, aunque " probablemente gradually" elsewhere.

Es generalmente difícil deducir si Dawkins está criticando Eldredge y Gould o apenas los misreadings populares de su trabajo. Dawkins es raramente específico en este punto, pero acentúa que ha sido " exagerado por algunos periodistas, " pero en parte debido a su " writings." posterior; en el extremo, Dawkins afirma, " puntuado del equilibrio; no merece una medida particularmente grande de publicity." es un " lustre de menor importancia, " un " arruga interesante pero de menor importancia en la superficie de la teoría neo-Darwinian, " y " mentiras firmemente dentro del synthesis." neo-Darwinian;

El Daniel Dennett es también crítico de la presentación de Gould del equilibrio puntuado. En la idea peligrosa, Dennett de su del libro del Darwin sostiene que Gould alternó entre el revolucionario y las demandas del conservador sobre equilibrio puntuado, y que cada vez que Gould hizo un claim&mdash revolucionario; o aparecido hacer el so— fue criticado, y Gould retirado a un position. neo-Darwinian tradicional Gould respondió a las demandas de Dennett en la revisión de Nueva York de los libros, y en su técnico del del volumen la estructura de la teoría evolutiva .

Algunos críticos han precisado que el uso de Gould de la analogía y de la metáfora de estar a favor de la validez del equilibrio puntuado constituye una porción no-científica del discurso para validar teoría científica. Particularmente en sus ensayos populares, Gould utiliza una variedad de estrategias de la literatura, de la ciencia política, y de las anécdotas personales para verificar el patrón general del equilibrio puntuado (largos periodos del stasis interrumpidos por el cambio rápido, catastrófico). Mientras que Gould se celebra entre los no-científicos para el color y la energía de su prosa y de su conocimiento interdisciplinario masivo, sus críticos tienen preocupaciones que la teoría ha ganado crédito inmerecido entre no-científicos debido a las habilidades retóricas de Gould.

Relación a las teorías de Darwin

El aspecto y la carencia repentinos del cambio gradual substancial de la mayoría de la especie en el record&mdash geológico; de su aspecto inicial hasta su extinction— ha sido observado de largo, incluyendo por Charles Darwin (1859: 301, 1871:119 - 120) quién apeló a la imperfección del expediente como la explicación favorecida. Cuando la presentación de sus ideas contra la influencia que prevalecía Catastrophism propuesta por el Jorte Cuvier que consideró las especies sobrenatural que eran creadas en los intervalos, Darwin necesitó poderosamente tensionar la naturaleza gradual de la evolución de acuerdo con el gradualismo promovido por su Charles Lyell del amigo. Él expresó privado la preocupación, observando en el margen de su ensayo 1844 del “mejor comienza con esto: Si especie realmente, después de las catástrofes, creadas en mundo de las duchas encima, mi teoría falsa.” A menudo se asume incorrectamente que él insistió que el índice de cambio deba ser constante, o casi así pues, pero en la quinta edición el origen de la especie Darwin escribió ese " los períodos durante los cuales las especies han experimentado la modificación, aunque de largo según lo medido en años, han sido probablemente cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservan el mismo form." Así el punctuationism en general es constante con el concepto de Darwin de la evolución,

Darwin explicó las razones de esta creencia como sigue: " del ; A través de un grande y de zonas abiertas, no sólo habrá una mayor ocasión de variaciones favorables, presentándose del gran número de individuos de la misma especie allí apoyada, pero las condiciones de la vida son mucho más complejas del gran número de especie ya existente; y si algunas de estas especies se modifican y se mejoran, otros tendrán que ser mejorados un grado correspondiente, o serán exterminadas. Cada nueva forma, también, tan pronto como se haya mejorado, podrá extender por el área abierta y continua, y entrará en así la competición con muchos el otro forms  … las nuevas formas producidas en las áreas extensas, que han sido ya victoriosas sobre muchos competidores, serán las que se separarán lo más extensamente posible, y darán lugar al número más grande de nuevas variedades y especie. Desempeñarán así un papel más importante en la historia cambiante del world." orgánico;

El equilibrio así puntuado contradice algunas de las ideas de Darwin con respecto a los mecanismos específicos de la evolución, pero acuerda generalmente con la teoría de la evolución de Darwin por selection. natural

Además, Connie Gerskick estudió cinco modelos de cambio de diversos dominios y encontró que los patrones similares entre la manera que el cambio se piensa para ocurrir en especie biológica según la teoría del equilibrio puntuado y de los adultos de las maneras, los grupos, las organizaciones y los campos científicos se convierten. La formulación original de la teoría se ha utilizado generalmente para explicar patrones del cambio en grupos y las organizaciones donde los períodos de " stasis" se puntúan por períodos breves e intensos de " radical" cambio. Dos usos extensamente sabidos de la teoría del equilibrio puntuado en las ciencias sociales están en la teoría de organización (e., ) y en el estudio de los pequeños grupos de trabajo (e. Como algunos investigadores han observado, estos usos de la teoría original han cambiado de puesto su foco de la atención del " una teoría sobre cambio en poblaciones a una teoría sobre cambio dentro del entities" .

Ver también

Radiación adaptante
Capacitancia evolutiva
Plasticidad congelada
Koinophilia
Evolución de Quantum
Monstruo esperanzado
Gradualismo puntuado
Gradualismo filético

.

Zenithic

Second Civil War

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