"Behavior" animal; vuelve a dirigir aquí. Para el diario científico, ver el comportamiento animal . ¡ Etología ( del del Griego: ήθος, del carácter de, " custom" ; y λόγος, de las insignias de, " knowledge" ) es el estudio científico del comportamiento animal, y una rama de la zoología .

Aunque muchos naturalistas hayan estudiado aspectos del comportamiento animal con los siglos, la ciencia moderna de la etología se considera generalmente haberse presentado mientras que una disciplina discreta con el trabajo en los años 20 holandés Nikolaas Tinbergen del biólogo y austríaco Conrado Lorenz del biólogo. La etología es una combinación de ciencia del laboratorio y del campo, con los lazos estrechos a ciertas otras disciplinas - e., neuroanatomía, ecología, evolución . Los etólogos están típicamente interesados en un proceso del comportamiento algo que en un grupo animal particular y estudian a menudo un tipo de comportamiento (e., agresión) en un número de animales sin relación.

El deseo de entender el mundo animal ha hecho etología un campo rápido cada vez mayor, y desde la vuelta del siglo XXI, de mucho entendimiento anterior relacionado con los campos diversos tales como comunicación animal, del uso personal del nombre simbólico, de las emociones animales, de la cultura animal y que aprendían, e incluso se ha revolucionado la conducta sexual, probablemente mana de largo entendido, como tienen nuevos campos tales como Neuroethology .

Etimología

El " del término; ethology" se deriva del " griego de la palabra ; èthos " (ήθος del ), significando el " character". Otras palabras derivaron del " griego de la palabra; ethos" incluir el " ethics" y " ethical". El término primero fue popularizado en inglés por el policía motorizado americano de Guillermo Morton de Myrmecologist en 1902. Un sentido anterior, levemente diverso del término fue propuesto por el John Stuart Mill en su System 1843 de Logic. Él recomendó el desarrollo de una nueva ciencia, " etología, " de quién propósito sería la explicación de diferencias individuales y nacionales en carácter, en base de la psicología associationistic . Este uso de la palabra con este fin nunca fue adoptado.

Diferencias y semejanzas con psicología comparativa

La psicología comparativa también estudia el comportamiento animal, pero, en comparación con la etología, interpreta su estudio como rama de la psicología algo que como una de la biología . Así, donde la psicología comparativa considera el estudio del comportamiento animal en el contexto de lo que se sabe sobre la psicología humana, la etología considera el estudio del comportamiento animal en el contexto de qué se sabe sobre la anatomía animal, la fisiología, la neurobiología, y la historia filogenética . Además, los psicólogos comparativos tempranos concentraron en el estudio del aprendizaje y tendieron a mirar comportamiento en las situaciones artificiales, mientras que los etólogos tempranos concentraron en comportamiento en situaciones naturales, tendiendo a describirlo como instintivo. Los dos acercamientos son complementarios algo que competitivos, pero llevan a las perspectivas distintas y a veces a los conflictos de la opinión sobre materias de la sustancia. Además, para la mayor parte de el vigésimo siglo, la psicología comparativa se convirtió lo más fuerte posible en el Norteamérica, mientras que la etología era más fuerte en el Europa, y ésta llevó a diversos énfasis tan bien como apoyos filosóficos algo de diferenciación en las dos disciplinas. Una diferencia práctica es que los psicólogos comparativos tempranos concentraron en la adquisición del conocimiento extenso del comportamiento muy de poca especie, mientras que los etólogos estaban más interesados en la adquisición del conocimiento del comportamiento en una amplia gama de la especie para poder hacer comparaciones de principios a través de grupos taxonómicos . Los etólogos han hecho que mucho más uso verdad de un método comparativo que psicólogos comparativos nunca tiene. A pesar de la divergencia histórica, la mayoría de los etólogos (en comparación con ecologistas del comportamiento, por lo menos en Norteamérica, enseñan en departamentos de psicología. Es una creencia fuerte entre científicos que los mecanismos en los cuales se basan los procesos del comportamiento son iguales que gobiernan la evolución de la especie viva: hay por lo tanto una conexión fuerte entre estos dos campos.

Antes de Darwin: Teorías de Scala Naturae y de Lamarck

Hasta el siglo XVIII, la teoría más común entre los científicos seguía siendo el Scala Naturae propuestos por el Aristotle : según esta teoría, los seres vivos fueron clasificados en una pirámide ideal en la cual los animales más simples ocupaban las plantas más bajas, y entonces la complejidad levantaría progresivamente hasta la tapa, que fue ocupada por los seres humanos. Había también un grupo vanguardista de biólogos que rechazaban la teoría aristotélica para más antropocéntrica, según las cuales todos los seres vivos fueron creados por God para servir a humanidad, y se comportaría por consiguiente. Una opinión well-radicated en el que el sentido común del tiempo en el mundo occidental era que las especies animales eran eternas e inmutables, creado con un propósito específico, como esto parecía la única explicación posible para la variedad increíble de los seres vivos y de su adaptación asombrosamente a su habitat. El primer biólogo que elaboraba una teoría compleja de la evolución era Jean-Baptiste Lamarck ( 1744 - 1829 ). Su teoría fue hecha substancialmente de dos declaraciones: el primer es que los órganos y el comportamiento animales pueden cambiar según la manera que se están utilizando, y que esas características son capaces de ser transmitido a partir de una generación al siguiente (bien conocido es el ejemplo de la jirafa cuyo cuello llega a ser más largo mientras que intenta alcanzar las hojas superiores de un árbol). La segunda afirmación es que cada organismo vivo, seres humanos incluidos, tiende a alcanzar un mayor nivel de perfección. A la hora de su viaje para las islas de las Islas Gal3apagos, el Charles Darwin era bien consciente de las teorías de Lamarck y fue influenciado profundamente por ellas.

Darwinismo y los principios de la etología

Porque la etología se entiende como rama de la biología, los etólogos se han referido particularmente a la evolución del comportamiento y a la comprensión del comportamiento en términos de teoría de la selección natural . En un sentido, el primer etólogo moderno era el Charles Darwin, cuyos libro, la expresión de las emociones en hombre y animales, ha influenciado a muchos etólogos. Él persiguió su interés en comportamiento animando su George Romanes, que del protégé investigó el aprendizaje del animal y la inteligencia usar un método antropomorfo, el cognitivism anecdótico, que no ganó la ayuda científica.

Otros etólogos tempranos, tales como Oskar Heinroth y Huxley juliano, en lugar concentraron en los comportamientos que se pueden llamar instintivos, o natural, en que ocurren en todos los miembros de una especie bajo circunstancias especificadas. Su primer paso en estudiar el comportamiento de una nueva especie era construir un ethogram (una descripción del de los tipos principales de comportamiento natural con sus frecuencias de la ocurrencia). Este acercamiento proporcionó una base objetiva, acumulativa de datos sobre el comportamiento, que los investigadores subsecuentes podrían comprobar y construir encendido.

Patrones fijos de la acción y comunicación animal

Un paso importante, asociado con el nombre de la deuda de Conrado Lorenz sin embargo probablemente más a su profesor, Oskar Heinroth, era la identificación de los patrones fijados (FAPs) de la acción. Lorenz popularizó FAPs como respuestas instintivas que ocurrirían confiablemente en presencia de los estímulos identificables (llamados los estímulos de la muestra del o que lanza los estímulos ). Este FAPs se podría entonces comparar a través de especie, y las semejanzas y las diferencias entre el comportamiento se podrían comparar fácilmente con las semejanzas y las diferencias en la morfología . Un estudio importante y mucho cotizado del Anatidae (los patos y los gansos) por Heinroth utilizó esta técnica. Los etólogos observaron que los estímulos que lanzaron FAPs eran comúnmente características del aspecto o del comportamiento de otros miembros de sus propias especies, y podían demostrar cómo las formas importantes de la comunicación animal se podrían mediar por algunos FAPs simple. La investigación más sofisticada de esta clase era el estudio al lado de Karl von Frisch del " supuesto; language" de la danza; comunicación subyacente de la abeja. Lorenz desarrollaron una teoría interesante de la evolución de la comunicación animal basada en sus observaciones de la naturaleza de los patrones fijos de la acción y las circunstancias en quienes los animales los emiten.

Instinto

¡ El sicoanálisis moderno define el instinto como impulso que fuerce a individuo a lograr una tarea con los esquemas mentales predefinidos, los comportamientos que no son causados por el proceso de aprendizaje generalmente ni la opción personal. En etología, por el instinto significamos que está actuada una serie de acciones rígidas y fiables y de esquemas del comportamiento que vayan bajo término de los patrones fijados de la acción tales esquemas solamente cuando una señal estimulante exacta está presente. Cuando tales señales actúan como comunicación entre miembros de la misma especie, van bajo el nombre de los disparadores que los ejemplos notables de disparadores son, en mucha especie del pájaro, los movimientos del pico de los recién nacidos, que estimula el proceso de regurgitación de la madre para alimentar al niño. Otro caso bien conocido es los experimentos clásicos al lado de Tinbergen y Lorenz en el ganso de Graylag. Como las aves acuáticas similares, rodará un huevo desplazado cerca de su jerarquía de nuevo a los otros con su pico. La vista del huevo desplazado acciona este mecanismo. Si se quita el huevo, el animal continúa con el comportamiento, tirando de su parte posterior de la cabeza como si un huevo imaginario todavía esté siendo maniobrado por el superficie inferior de su pico. Sin embargo, también intentará mover otros objetos formados huevo, tales como una pelota de golf, perilla de puerta, o aún un huevo demasiado grande para haber sido puesto posiblemente por el ganso sí mismo (un estímulo superior a lo normal ). Mientras que hecho obvio por este último ejemplo, sin embargo, un comportamiento hecho solamente de fijó patrones de la acción que resultaría particularmente rígido e ineficaz, reduciendo las probabilidades de la supervivencia y de la reproducción . El proceso de aprendizaje tiene por lo tanto una gran importancia, pues la capacidad de cambiar las respuestas del individuo cambia basado en su experiencia. Puede ser dicho que cuanto más el cerebro es complejo y la vida del largo individual, más su resultará el comportamiento " intelligent" (en el sentido de dirigido por la experiencia algo que FAPs rígido).

Aprendizaje

El proceso de aprendizaje puede ocurrir en gran medida, uno del más elemental es Assuefaction . Este proceso consiste en la negligencia de estímulos persistentes o inútiles. Un ejemplo del aprendizaje por el assuefaction es el que está observado en ardillas: cuando una de ellas siente en peligro, el otra oyen su señal y van a la reparación más cercana. Sin embargo, si la señal viene de un individuo que ha realizado un número grande de las alarmas falsas, su señal será ignored.
Otra manera común de aprendizaje está por la asociación, donde están los estímulos, basada en la experiencia, ligada otra que pueda no tener cualquier cosa hacer con primera. Los primeros estudios del aprendizaje asociativo fueron hechos por el ruso Ivan Pavlov del fisiólogo . Un ejemplo del comportamiento asociativo se observa cuando un goldfish común va cerca de la superficie del agua siempre que un ser humano vaya a alimentarla, o del entusiasmo de un perro siempre que vea un collar como preludio para una caminata. El proceso de aprendizaje asociativo se liga a la necesidad de desarrollar las capacidades discriminatorias, es decir, la facultad de tomar decisiones significativas. El poder discriminar a los miembros de sus propias especies es de importancia fundamental para el éxito reproductivo. Tal discriminación se puede basar en un número de factores: en muchas especies (entre qué pájaros, sin embargo, ocurre este tipo importante de aprendizaje solamente en un periodo de tiempo muy limitado. Esta clase de aprendizaje se llama que imprime .

Impresión

considera también: que imprime (psicología) el

¡ El segundo encontrar importante de Lorenz se refirió a aprendizaje temprano de los pájaros nidífugos joven, un proceso que él llamó el que imprimía . Lorenz observó que los jóvenes de pájaros tales como gansos y pollos casi siguieron espontáneo a sus madres a partir del primer día después de que fueran tramados, y él descubrió que esta respuesta se podría imitar por un estímulo arbitrario si los huevos fueron incubados artificial y el estímulo fue presentado durante un período crítico (un período menos temporal obligado se llama un período sensible ) que continuó por algunos días después de tramar.

De imitación

Finalmente, el de imitación es a menudo una parte grande del proceso de aprendizaje. Un ejemplo bien documentado de aprendizaje imitativo es el de los Macaques en la isla de Hachijojima, Japón. Estos primates usados para vivir en el bosque interior hasta los años 60, cuando un grupo de investigadores comenzó a darles algunas patatas en la playa: pronto comenzaron a aventurar sobre la playa, escogiendo las patatas de la arena, y de la limpieza y de comerlas. Cerca de un año más tarde, observaron a un individuo el traer de una patata al mar, el poner de ella en el agua con una mano, y el limpiar de ella con la otra. Su comportamiento pronto fue imitado por los individuos que vivían en contacto con ella; cuando dieron a luz, enseñaron a esta práctica a sus niños.

Acoplamiento y la lucha para la supremacía

La reproducción individual es con ninguna duda la fase más importante de la proliferación de la especie: por esta razón, podemos observar a menudo el complejo el acoplar ritual de, que puede alcanzar un de alto nivel de la complejidad incluso si él se mira a menudo como FAPs . El ritual de acoplamiento del complejo de los Sticklebacks fue estudiado por el Niko Tinbergen y se mira como ejemplo notable del patrón fijado de la acción. A menudo en la vida social, los varones están luchando para la derecha de reproducirse así como la supremacía social . Tales comportamientos son comunes entre los mamíferos Un ejemplo común de la lucha para la supremacía social y sexual es la orden que picotea supuesto entre las aves de corral . Una orden que picotea se establece cada vez un grupo de co-vidas de las aves de corral para una cantidad determinada de tiempo. En cada uno de estos grupos, un pollo está dominando entre los otros y puede picotear antes de cualquier persona sin ser picoteado. Un segundo pollo puede picotear todos los otros pero los primeros, y así sucesivamente. El pollo en los niveles más altos puede ser distinguido fácilmente para su aspecto bien-curado, en comparación con los que está en los niveles inferiores. Durante el período en el cual la orden que picotea está estableciendo, las luchas frecuentes y violentas pueden suceder, pero una vez que se establece está solamente quebrado cuando otros individuos están inscribiendo a grupo, en este caso la orden que picotea tiene que ser establecida de rasguño.

Vida de la sociedad

La vida social es probablemente la estrategia más compleja y más eficaz de la supervivencia. Puede ser mirada como clase de la simbiosis entre individuos de la misma especie: una sociedad se compone de un grupo de individuos que pertenecen a la misma especie que vive en una regla bien definida en la gerencia del alimento, asignaciones del papel y dependencia recíproca. La situación es, realmente mucho más complejo que mira. Cuando los biólogos interesados en la teoría de la evolución primero comenzaron a examinar el comportamiento social, algunas preguntas al parecer incontrovertibles subieron. ¿To ntos uos s osible el ible de los moldes estéril como en las abejas explicar a través de un mecanismo de desarrollo que acentúa el éxito reproductivo de tantos individuos como sea posible? ¿Por qué, entre los animales que viven en pequeños grupos como las ardillas un individuo arriesgaría su propia vida para ahorrar el resto del grupo? Estos comportamientos son ejemplos del altruismo . Por supuesto, no todos los comportamientos son altruistas, según las indicaciones de la tabla abajo. Notablemente, el comportamiento vengativo se demanda para haber sido observado exclusivamente en los sapiens del homo.

Eusociality en abejas

Las sociedades del insecto están entre el el más antiguo y complejo. Así como para muchas otras especies, se cree que los insectos sociales se desarrollaron los solitarios. Muchas especies de abejas y de hoy vivo del Vespidae son solitarias y muchos otras tienen diversos grados de sociabilidad; es por lo tanto posible construir un cuadro completo de las varias etapas de la evolución apenas analizando especie viva de hoy, como astrónomos estudia en el cielo un cuadro del universo en las varias etapas de su vida, dependiendo de la distancia del objeto observado.

En especie solitaria, las estructuras de la hembra una jerarquía, depositan sus huevos y el alimento reserva en él y después lo abandona por siempre. La madre muere poco después. En la especie supuesta de Presocial (o Subsocial ), la madre vuelve alimentar a las larvas para una cantidad determinada de tiempo, y la generación siguiente después deposita sus huevos en la misma jerarquía. Sin embargo, la colonia no es permanente (será destruida a menudo por el invierno ), allí no es ningún papel asignado y todas las hembras son el fértil. Los insectos de Eusocial (del Griego, del muy social) cooperan totalmente en cuidar para las larvas y cada uno individual tiene una tarea clara de terminar en vida; entre éstos hay individuos estéril que trabajan a la ventaja fértil unos. La mayoría de las especies de las hormigas y de las termitas se clasifican como Eusocial, así como muchas especies comunes de las abejas y del Vespidae .

Una colonia de las abejas de Eusocial incluye típicamente a 30.000 individuos y a reina adulta . Cada abeja de trabajo nace de un huevo puesto por la reina . El huevo trama en una larva, que es alimentada continuamente por las abejas dedicadas. Cuando la larva llena la célula entera, la célula se sella con la cera . Después de dos semanas, durante las cuales la larva transforma en una abeja adulta, el individuo deja la célula y los restos para un día o dos.

Después de este periodo de descanso corto, la abeja tendrá que lograr una serie de tareas. El primer es alimentar a las larvas, a la reina y a los varones. Este período dura cerca de una semana, pero la duración varía dependiendo de las necesidades de la colonia . El comienzo de la abeja entonces que produce el encera, usado para agrandar el panal . Durante esta etapa, la abeja puede también disponer de abejas muertas o enfermas, limpiar las células y hacer excursiones cortas para familiarizarse con los alrededores locales. Es solamente en la parte pasada de su vida que la abeja irá en busca del néctar, y la abeja será muerta por la sexta semana. El Queens se crece en células más grandes que generalmente. Aunque todos los huevos tengan el potencial genético para sentir bien a la reina, se convierten solamente bajo condiciones muy exactas. Según estudios recientes, tales abejas se convirtieron en gracias de las reinas a una alimentación más substancial -- ricos con las proteínas -- ya en el estado larval, al contrario de la alimentación basada principalmente en los carbohidratos (miel) que las abejas normales se alimentan. La abeja de reina guarda el control de sus criados para lanzar las sustancias químicas específicas que el inhibe la maduración sexual de las abejas normales. Si pierden a la reina, las abejas notan inmediatamente y comienzan a construir células más grandes para recibir la larva de una nueva reina.

Una de las diferencias principales entre el Subsocial y las abejas de Eusocial es que el segundo sobrevive durante el invierno: mantienen la temperatura de la colmena constante consiguiendo cerca de uno a.

Durante el resorte, cuando la cantidad grande del néctar lo hace posible, la colmena parte en dos colonias separadas, en donde la reina dirige su media colmena a una nueva localización. La nueva reina, se crece que tan pronto como la reina original se vaya, se acopla. La reproducción es la única contribuye por el varón a la vida social de la colmena, que, no pudiendo alimentar autónomo, se matan eventual en otoño, cuando las reservas del alimento comienzan a conseguir más pequeñas.

Cuatro preguntas de Tinbergen para los etólogos

considera también:

las preguntas de Tinbergen cuatro

El colaborador de Lorenz, Niko Tinbergen, sostuvo que la etología necesitó siempre prestar la atención a cuatro clases de explicación en cualquier caso del comportamiento:
Función del

: ¿cómo el comportamiento afecta las ocasiones del animal de la supervivencia y de la reproducción?
Causalidad: ¿cuáles son los estímulos que sacan la respuesta, y cómo ha sido modificada por el aprendizaje reciente?
Desarrollo: ¿cómo el comportamiento cambia con edad, y qué experiencias tempranas son necesario para que el comportamiento sea demostrado?
Historia evolutiva: ¿cómo el comportamiento compara con comportamiento similar en especie relacionada, y cómo puede ser que se haya presentado con el proceso de la filogenia ?

Florecimiento de la etología

A través del trabajo de Lorenz y de Tinbergen, la etología se convirtió fuerte en Europa continental en los años antes de la Segunda Guerra Mundial . Después de la guerra, Tinbergen se movió a la universidad de Oxford, y la etología llegó a ser más fuerte en el Reino Unido, con la influencia adicional Guillermo Thorpe, Roberto Hinde, y Patrick Bateson en el subdepartamento del comportamiento animal de la universidad de Cambridge, situada en la aldea Madingley . En este período, también, la etología comenzó a convertirse fuerte en el Norteamérica .

Concedieron Lorenz, Tinbergen, y von Frisch en común el Premio Nobel Del en 1973 para su trabajo en etología que se convertía.

La etología es ahora un pozo reconoció disciplina científica, y tiene un número de diarios el cubrir de progresos en el tema, tal como el diario de la etología.

Etología y recientes desarrollos sociales

En 1970, el ladrón inglés de Juan H. del etólogo publicó un papel importante en el cual él distinguió la etología comparativa de la etología social, y sostuvo que mucha de la etología que había existido hasta ahora era la etología realmente comparativa--mirada de animales como individuos--considerando que en el futuro los etólogos necesitarían concentrar en el comportamiento de grupos sociales de animales y de la estructura social dentro de ellos.

De hecho, Sociobiology del libro de s de Wilson O. ': La nueva síntesis apareció en 1975, y desde entonces el estudio del comportamiento se ha referido mucho más a aspectos sociales. También ha sido conducido por el el más fuerte, pero más sofisticado, el darwinismo asociado a Wilson y el Richard Dawkins . El desarrollo relacionado de la ecología del comportamiento también ha ayudado a transformar la etología. Además, un acercamiento substancial con psicología comparativa ha ocurrido, así que el estudio científico moderno del comportamiento ofrece el espectro más o menos inconsútil de acercamientos - de la cognición animal a la psicología comparativa de un más tradicional, a la etología, al Sociobiology y a la ecología del comportamiento . El Sociobiology tiene más recientemente desarrollado en la psicología evolutiva .

Zenithic

Laurence I. Graham

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