Un factor de sigma del (&sigma del ; el factor ) es un factor de iniciación procariótico de la transcripción que permite el atascamiento específico de la polimerasa de ARN a los promotores del gene que diversos factores de sigma se activan en respuesta a diversas condiciones ambientales. Cada molécula de la polimerasa de ARN contiene exactamente una subunidad del factor de sigma, que en el modelo Escherichia Coli del de la bacteria es uno de ésas enumeradas abajo. El Escherichia Coli tiene por lo menos ocho factores de sigma; el número de factores de sigma varía entre la especie bacteriana. Los factores de sigma son distinguidos por sus pesos moleculares característicos. Por ejemplo, σ 70 refiere al factor de sigma con un peso molecular del kDa de 70 .
Estructura
Los factores de sigma tienen cuatro regiones principales que se conserven generalmente:N-término --------------------- C-término 1 2 3 4
Las regiones se subdividen más a fondo (e.)
La región 1 del
se encuentra solamente en " factors" primario de la sigma; (RpoD, RpoS en el Escherichia Coli ). Está implicado en asegurar el factor de sigma atará solamente a promotor cuando es complexed con la polimerasa de ARN.4 reconoce y ata al sitio del promotor -10.2 reconoce y ata al sitio del promotor -35.
La excepción a esta organización está en σ factores de sigma de 54-type. Proteínas homólogas al σ 54/RpoN son factores de sigma funcionales, pero tienen secuencias de aminoácido primarias perceptiblemente diversas.
Factores de sigma especializados
Diversos factores de sigma se activan bajo diversas condiciones ambientales. Estos factores de sigma especializados atan a promotores de los genes apropiados a las condiciones ambientales, aumentando la transcripción de esos genes. Factores de sigma en el Escherichia Coli del :
σ 70 (RpoD) - el " housekeeping" el factor de sigma, transcribe la mayoría de los genes en células growing. Hace las proteínas necesarias mantener la célula viva.
σ 54 (RpoN) - el factor de sigma de la nitrógeno-limitación
σ 38 (RpoS) - el factor de sigma del hambre/de la fase inmóvil
σ 32 (RpoH) - el factor de sigma del choque del calor, se da vuelta en cuando está expuesto al calor
σ 28 (RpoF) - el factor de sigma flagelar
σ 24 (RpoE) - el factor de sigma extracytoplasmic/extremo de la tensión de calor
σ 19 (FecI) - el factor de sigma férrico del citrato, regula el gene del fec para el transporte del hierro
Hay también los factores de la Anti-sigma que inhiben la función de los factores de sigma.
Retención durante el alargamiento del trascription
La polimerasa de ARN de la base (que consiste en la alfa 2 (α), 1 beta (β), 1 beta-primero (β'), y las subunidades de 1 Omega (ω)) ata un factor de sigma para formar un complejo llamado el Holoenzyme de la polimerasa de ARN . Fue creído previamente que el holoenzyme de la polimerasa de ARN inicia la transcripción, mientras que la polimerasa de ARN de la base solamente sintetiza el ARN. Así, la visión aceptada era que el factor de sigma debe disociar sobre la transición de la iniciación de la transcripción al alargamiento de la transcripción (esta transición se llama " escape" del promotor;). Esta visión fue basada en el análisis de los complejos purificados de la polimerasa de ARN atascados en la iniciación y en el alargamiento. Finalmente, los modelos estructurales de los complejos de la polimerasa de ARN predicen que como se convierte el producto growing del ARN más de largo de la sigma de ~10 nucleótidos debe ser " " eliminado; del holoenzyme, puesto que hay un choque estérico entre el ARN y un dominio de la sigma. Sin embargo, un estudio reciente (la referencia *2) ha demostrado ese σ restos de 70 atados en complejo con la polimerasa de ARN de la base, por lo menos durante el alargamiento temprano. De hecho, el fenómeno del atasco promotor-próximo sugiere que la sigma pueda desempeñar un papel durante el alargamiento temprano. Todos los estudios son constantes con la asunción que el escape del promotor reduce el curso de la vida de la interacción del sigma-corazón de muy de largo en la iniciación (demasiado de largo ser medido en un experimento bioquímico típico) a un curso de la vida más corto, mensurable sobre la transición al alargamiento.
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