En botánica, una hoja es un órgano sobre el suelo de la planta especializado para la fotosíntesis . Con este fin, una hoja es típicamente plana (laminar) y fina, exponer las células que contienen el cloroplasto (tejido del chlorenchyma, un tipo de la parenquimia ) a la luz sobre un área amplia, y permitir que la luz penetre completamente en los tejidos. Las hojas son también los sitios en la mayoría de las plantas en donde ocurren la transpiración y el Guttation . Las hojas pueden almacenar el alimento y el agua, y se modifican en algunas plantas para otros propósitos. Las estructuras comparables de los helechos que se refieren correctamente como frondas además, las hojas son prominentes en la dieta humana como vehículos de hoja

Anatomía de la hoja

Una hoja estructural completa de una angioesperma consiste en un pecíolo (vástago de la hoja), una lámina (lámina del de hoja), y el Stipules (pequeños procesos situados a cualquier lado de la base del pecíolo). Los agregados del pecíolo al vástago en un punto llamaron el " axil" de la hoja;. No cada especie produce las hojas con todos los componentes estructurales afformentioned. En una cierta especie, los stipules apareados no son obvios ni son ausentes en conjunto. Un pecíolo puede ser ausente, o la lámina puede no ser laminar (aplanado). La enorme variedad demostrada en la estructura de la hoja (anatomía) de la especie a las especies se presenta detalladamente abajo bajo morfología de la hoja. Después de que un periodo de tiempo (es decir estacional, durante el otoño), los árboles de hojas caducas vertieran sus hojas. Estas hojas entonces se descomponen en el suelo.

Una hoja se considera un órgano de planta y consiste en típicamente los tejidos siguientes: Una epidermis que cubre el

  • de las superficies superiores y más bajas Un chlorenchyma interior del llamado el
  • mesófilo del Un arreglo del vetea (el tejido vascular).

    Epidermis

    La epidermis es el grupo de varias capas externo de las células que cubren la hoja. Forma el límite que separa las células internas de la planta del mundo externo. La epidermis sirve varias funciones: protección contra pérdida de agua, regulación del intercambio del gas, secreción de los compuestos metabólicos, y (en una cierta especie) absorción del agua. La mayoría de las hojas demuestran la anatomía dorsoventral: el superiores (adaxial) y bajan superficies (abaxiales) tienen construcción algo diferente y pueden servir diversas funciones.

    La epidermis es generalmente el transparente (las células epidérmicas carecen los cloroplastos) y cubierto en el lado externo con una cutícula cerosa que prevenga pérdida de agua. La cutícula es en algunos casos más fina en la epidermis más baja que en la epidermis superior, y es más gruesa en las hojas de climas secos con respecto a ésas de climas mojados.

    El tejido de la epidermis incluye varios tipos distinguidos de la célula: células epidérmicas, células de protector, células subsidiarias, y pelos epidérmicos ( Trichomes . Las células epidérmicas son el las más numerosas, más grandes, y especializado lo más menos posible. Éstos se alargan típicamente más en las hojas Monocots que en los Dicots

    La epidermis se cubre con los poros llamados los estomas ', parte de un complejo del estoma que consiste en un poro rodeado en cada lado por las células de protector con cloroplasto, y dos a cuatro células subsidiarias que carezcan los cloroplastos. El complejo del estoma regula el intercambio de gases y de vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Típicamente, los estomas son más numerosos sobre la epidermis (más baja) abaxial que la epidermis (superior) adaxial.

    Mesófilo

    La mayor parte de el interior de la hoja entre las capas superiores y más bajas de epidermis es una parenquimia (tejido de la tierra) o tejido de Chlorenchyma llamado el mesófilo (griego para el " leaf" medio;). Este tejido de la asimilación es la localización primaria de la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis se llaman " assimilates". En helechos y la mayoría de las plantas florecientes el mesófilo se divide en dos capas:
    Una capa superior de la palizada del firmemente densamente llenas, verticalmente alargadas de células, una a dos células, directo debajo de la epidermis adaxial. Sus células contienen muchos más cloroplastos que la capa esponjosa. Estas células cilíndricas largas se arreglan regularmente en una a cinco filas. Las células cilíndricas, con los cloroplastos cerca de las paredes de la célula, pueden aprovechar óptimo de la luz. La separación leve de las células proporciona la absorción máxima del dióxido de carbono. Esta separación debe ser mínima producir la acción capilar para la distribución de agua. Para adaptarse a su diverso ambiente (tal como sol o cortina), las plantas tuvieron que adaptar esta estructura para obtener resultado óptimo. Solo-se acodan las hojas de Sun tienen una capa de varias capas de la palizada, mientras que la cortina se va u hojas más viejas más cercano al suelo.
    Debajo de la palizada la capa es la capa esponjosa . Las células de la capa esponjosa son redondeadas y embaladas no tan firmemente. Hay espacios aéreos intercelulares grandes. Estas células contienen pocos cloroplastos que los de la capa de la palizada.
  • Los poros o los estomas del de la epidermis se abren en los compartimientos substomatal, conectando con los espacios aéreos entre las células esponjosas de la capa.

    Estas dos diversas capas del mesófilo son ausentes en muchas plantas acuáticas y de pantano. Incluso una epidermis y un mesófilo pueden carecer. En lugar para sus intercambios gaseosos utilizan un homogéneo Aerenchyma (células de paredes delgadas del separadas por los espacios de gas grandes). Sus estomas se sitúan en la superficie superior.

    Las hojas son normalmente el verde en el color, que viene de la clorofila encontrada en los Plastids en las células del chlorenchyma. Las plantas que carecen la clorofila no pueden fotosíntetizar .

    Las hojas en el templado, el boreal, y estacional las zonas secas pueden ser estacional el de hojas caducas (que se cae o que muere por la estación inclemente). Este mecanismo para verter las hojas se llama la abscisión . Después de que se vierta la hoja, una cicatriz de la hoja se convierte en la ramita. En otoños fríos cambian a veces el color, y dan vuelta al amarillo, al brillante anaranjado o al rojo pues los varios pigmentos accesorios (se revelan los carotenoides y las xantofilas cuando el árbol responde al frío y a la luz del sol reducida acortando la producción de la clorofila. Los pigmentos rojos de la antocianina ahora probablemente se producen en la hoja mientras que muere.

    Venas

    Las venas son el tejido vascular de la hoja y están situadas en la capa esponjosa del mesófilo. Son ejemplos típicos de la formación de patrón con la ramificación . El patrón de las venas se llama Venation .

    Las venas se componen de:
    Xilema, tubos que trae el agua y los minerales de las raíces en la hoja.
    El líber, tubos que mueve generalmente la savia, con sucrosa disuelta, produjo por fotosíntesis en la hoja, fuera de la hoja.

    El xilema miente típicamente sobre el líber. Ambos se encajan en un tejido denso de la parenquimia, llamado " pith", con generalmente un cierto presente estructural del tejido del collenchyma.

    Morfología de la hoja

    Las características externas de la hoja (tales como forma, margen, pelos, etc.) son importantes para identificar la especie de la planta, y los botánicos han desarrollado una terminología rica para describir características de la hoja. Estas estructuras son una parte de qué hace determinante de las hojas, ellas crecen y alcanzan un patrón y una forma específicos, después paran. Otras piezas de planta como vástagos o raíces son no-determinantes, y continuarán generalmente creciendo mientras tengan los recursos a hacer tan. La clasificación de hojas puede ocurrir con muchos diverso esquema designativo, y el tipo de hoja es generalmente característico de una especie, aunque un ciertas especies produzcan más de un tipo de hoja. El tipo más largo de hoja es una hoja de las palmeras, midiendo en nueve pies de largo. La terminología se asoció a la descripción de la morfología de la hoja se presenta, en forma ilustrada, en Wikibooks.

    Tipos básicos de la hoja


    Los helechos tienen frondas .
    Las hojas de la conífera son típicamente aguja, lezna, o escalar-shaped
    Hojas de la angioesperma (planta floreciente): la forma estándar incluye stipules, un pecíolo, y una lámina.
    El Lycophytes tiene hojas del Microphyll .
    Hojas de la envoltura (el tipo encontrado en la mayoría se chiba ).
    Otras hojas especializadas (tales como los del Nepenthes )

    Arreglo en el vástago

    Diversos términos se utilizan generalmente para describir la colocación de la hoja ( Phyllotaxis ):
    alterno - los accesorios de la hoja son singulares en los nodos, y la dirección alterna de las hojas, a un mayor o a poco grado, a lo largo del vástago.
    enfrente de - los accesorios de la hoja se aparean en cada nodo; decusado si, como típico, cada par sucesivo se gira el 90° que progresa a lo largo del vástago; o el dístico si no giró, pero dos-alineó (en el mismo plano-plano geométrico).
    verticilado - tres o más fijaciones de las hojas en cada punto o nodo en el vástago. Como con las hojas opuestas, espirales mayo o mayo sucesivos no ser decusado, girado por mitad del ángulo entre las hojas en el espiral (es decir, espirales sucesivos de tres 60° girados, espirales de cuatro 45° girados, etc). Las hojas opuestas pueden aparecer cercano verticilado la extremidad del vástago.
    Rosulate - las hojas forman un rosetón

    Mientras que un vástago del crece, las hojas tienden a aparecer arregladas alrededor del vástago de una manera que optimice la producción de luz. Esencialmente, las hojas forman un patrón de la hélice centrado alrededor del vástago, de cualquier a la derecha o de a la izquierda, con (dependiendo de la especie) el mismo ángulo de la divergencia. Hay una regularidad en estos ángulos y siguen los números en una secuencia de Fibonacci: el 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Esta serie tiende a un límite de 360° x 34/89 = 137.52 o 137° 30 ', un ángulo conocido matemáticamente como el ángulo de oro . En la serie, el numerador indica el número de vueltas o de " completas; gyres" hasta que una hoja llegue el inicial colocar. El denominador indica el número de hojas en el arreglo. Esto se puede demostrar por el siguiente:
    las hojas del suplente del

    tienen un ángulo de 180° (o el 1/2)
    120° (o 1/3): tres hojas en un círculo
    144° (o 2/5): cinco hojas en dos ciclos
    135° (o 3/8): ocho hojas en tres ciclos.

    El hecho de que un arreglo cualquier cosa en naturaleza se pueda describir por una fórmula matemática no está en sí mismo misterioso. Las matemáticas son la ciencia de descubrir relaciones numéricas y de aplicar las fórmulas a estas relaciones. Las fórmulas ellos mismos pueden proporcionar pistas a los procesos fisiológicos subyacentes que, en este caso, determinan dónde el brote de hoja siguiente formará en el vástago de alargamiento.

    Divisiones de la lámina (lámina) del

    Dos formas básicas de hojas se pueden describir considerando la manera que se divide la lámina. Una hoja simple tiene una lámina sin repartir. Sin embargo, la forma de hoja se puede formar de lóbulos, pero los boquetes entre los lóbulos no alcanzan a la vena principal. Una hoja compuesta tiene una lámina completamente subdividida, cada prospecto de la lámina separada a lo largo de una vena principal o secundaria. Porque cada prospecto puede aparecer ser una hoja simple, es importante reconocer donde el pecíolo ocurre para identificar una hoja compuesta. Las hojas del compuesto son una característica de algunas familias de plantas más altas, tales como el Fabaceae . La vena media de una hoja compuesta o de una fronda, cuando está presente, se llama un raquis .
    Las hojas palmeado compuestas del tienen los prospectos el irradiar del extremo del pecíolo, como los dedos de la palma de una mano, e. cáñamo (cáñamo) y Aesculus (castaños de Indias).
    Las hojas pinado compuestas del tienen los prospectos dispuestos a lo largo de la cañería o de la mediados de-vena. pinado impar: con un prospecto terminal, e.
    incluso pinado: careciendo un prospecto terminal, e. Swietenia (caoba) del .
    Las hojas compuestas de Bipinnately del se dividen dos veces: los prospectos se arreglan a lo largo de una vena secundaria que sea una de varios que ramifican del raquis. Cada prospecto se llama un " pinnule". Las pínulas en una vena secundaria se llaman " pinna" ; e. Albizia (árbol de seda).
    trifoliado: una hoja pinada con apenas tres prospectos, e. Trifolium (trébol), Laburnum (laburnum).
    pinatífido: pinado disecado al nervio central, pero con los prospectos separarse no enteramente, e. el Polypodium, algún Sorbus (whitebeams).

    Características del pecíolo del

    Las hojas de Petiolated tienen un pecíolo . Las hojas sésiles no hacen: los agregados de la lámina directo al vástago. En abrochar u hojas decurrentes, la lámina parcialmente o rodea enteramente el vástago, dando a menudo la impresión que el lanzamiento crece a través de la hoja. Cuando éste es realmente el caso, las hojas se llaman " perfoliate", por ejemplo en el perfoliata del Claytonia. En hojas peltadas, los agregados del pecíolo a la lámina adentro del margen de la lámina.

    En una cierta especie del acacia, tal como el árbol de Koa (koa del acacia), se amplían o se ensanchan los pecíolos y función como las láminas de hoja; éstos se llaman Phyllodes allí los mayo o mayo no ser hojas pinadas normales en la extremidad del phyllode.

    Un Stipule, presente en las hojas de muchos Dicotyledons es un accesorio en cada lado en la base del pecíolo que se asemeja a una pequeña hoja. Stipules no puede ser duradero y ser vertido (una hoja de la estipulación, por ejemplo en las rosas y las habas, o se vierta como la hoja se amplía, dejando una cicatriz del stipule en la ramita (una hoja del exstipulate).
    La situación, el arreglo, y la estructura de los stipules se llama el " stipulation". libre
    adnate: fundido a la base del pecíolo
    ochreate: proporcionado el Ochrea, o los stipules envoltura-formados, e. ruibarbo,
    cerco de la base del pecíolo
    interpetiolar: entre los pecíolos de dos hojas opuestas.
    intrapetiolar: entre el pecíolo y el vástago que subtiende

    Venation (arreglo de las venas)

    Hay dos subtipos del venation, a saber, craspedodromous, donde las venas principales estiran hasta el margen de la hoja, y camptodromous, cuando las venas importantes extienden cerca del margen, solamente curva antes de que se intersequen con el margen.
    Feather-veined, reticular - las venas se presentan pinado de una sola mediados de-vena y se subdividen en veinlets. Éstos, alternadamente, forman una red complicada. Este tipo de venation es típico para (pero limitado de ninguna manera) el Dicotyledons Pinado-pescado, penniribbed, penninerved, penniveined; la hoja tiene generalmente una vena principal (llamada la mediados de-vena), con veinlets, venas más pequeñas que ramifican apagado lateralmente, generalmente algo paralelo; eg.
    Tres venas principales ramifican en la base del zhe de la lámina y funcionan con esencialmente paralelo posteriormente, como en el Ceanothus del . Un patrón similar (con 3-7 venas) es especialmente visible en el Melastomataceae .
    Palmeado-pescado, palmeado-veteado, ventilador-veteado; el de varias venas de la cañería diverge cerca de la base de la hoja donde los agregados del pecíolo, e irradia hacia el borde de la hoja; e. la mayoría '' Acer '' (arces).
    Parallel-veined, paralelo-acanalado, paralelo-nerved, penniparallel - las venas funcionan el paralelo para la longitud de la hoja, de la base al ápice. Las venas de Commissural (pequeñas venas) conectan las venas paralelas principales. Típico para la mayoría Monocotyledons tal como se chiba .
    Dicótomo - no hay paquetes dominantes, con las venas bifurcando regularmente por pares; encontrado en el Ginkgo y algunos pteridophytes

    Observar que aunque sea el patrón más complejo, las venas de ramificación aparecen ser Plesiomorphic y en una cierta forma estaban presente en las plantas de semilla antiguas mientras hace 250 millones de años. Un venation pseudo-reticular que es realmente un penniparallel alto modificado uno es un Autapomorphy de algún Melanthiaceae que sean monocots, e. quadrifolia (nudo de París de los Verdadero-amantes).

    Cambios de la morfología de la hoja dentro de una sola planta

    Homoblasty - característica en la cual una planta tiene pequeños cambios de tamaño de la hoja, forma, y hábito del crecimiento entre las etapas juveniles y adultas.
    Heteroblasty - Charactistic en el cual una planta ha marcado cambia de tamaño de la hoja, forma, y hábito del crecimiento entre las etapas juveniles y adultas. clear=right> del

    Terminología de la hoja

    Forma

    considera también:

    la forma de hoja

    Márgenes (borde)

    El margen de la hoja es característico para un género y las ayudas en la determinación de la especie.
    entero: incluso; con un margen liso; sin los dientes
    ciliado: franjado con los pelos
    crenate: ondulado-dentado; dentado con los dientes redondeados, tales como '' Fagus '' (haya)
    dentado: dentado, por ejemplo el '' Castanea '' (castaña) grueso-dentado: con los dientes grandes
    dentado glandular: con los dientes que llevan las glándulas.
    denticulado: finalmente dentado
    doble dentado: cada diente que lleva dientes más pequeños, tales como '' Ulmus '' (olmo)
    lobulado: mellado, con las muescas no alcanzando al centro, tal como muchos '' quercus '' (robles) palmeado lobulado: mellado con las muescas que alcanzan al centro, tal como '' Humulus '' (salto).
    serrado: serrado con los dientes asimétricos que señalan adelante, por ejemplo el '' Urtica '' (ortiga)
    serrulado: finalmente serrado
    sinuoso: con las muescas profundas, onduladas; grueso crenate, por ejemplo muchos Rumex (muelles)
    espinoso: con los puntos tiesos, agudos, tales como cierto '' Ilex '' (hollies) y '' Cirsium '' (cardos).

    Extremidad de la hoja


    acuminado: puntiagudo, prolongado en un estrecho, punto de ahusamiento de una manera cóncava.
    agudo: terminando en un sostenido, pero punto no prolongado
    cuspidado: con una extremidad aguda, alargada, rígida; inclinado con un cambio de signo.
    recortado: mellado, con una muesca baja en la extremidad.
    mucronado: inclinado precipitadamente con un pequeño punto corto, como continuación del nervio central; inclinado con un mucro.
    mucronulate: mucronado, pero con una espina dorsal más pequeña.
    obcordate: inverso en forma de corazón, hecho muescas en profundamente en la tapa.
    obtuso: redondeado o embotar
    truncado: terminando precipitadamente con un extremo plano, ese miradas cortadas.

    Base de la hoja

    acuminado: viniendo a un punto agudo, estrecho, prolongado.
    agudo: viniendo a un sostenido, pero a punto no prolongado.
    auriculate: ear-shaped
    acorazonado: en forma de corazón con la muesca hacia el tallo.
    cuneiforme: acuncado.
    alabardado: formado como una alabarda y con los lóbulos básicos que señalan hacia fuera.
    oblicuo: inclinación.
    reniforme: kidney-shaped pero más redondo y más amplio que de largo.
    redondeado: curvar forma.
    sagittate: formado como una punta de flecha y con los lóbulos básicos agudos que señalan hacia abajo.
    truncado: terminando precipitadamente con un extremo plano, ese miradas cortadas.

    Superficie de la hoja

    La superficie de una hoja se puede describir por varios términos botánicos:
    farináceo: harina de cereales del cojinete; harinoso, cubierto con un polvo ceroso, blanquecino.
    glabro: alisar, no melenudo.
    glauco: con una floración blanquecina; cubierto con un polvo muy fino, azulado-blanco.
    pegajoso: pegajoso, viscoso.
    papillate, papillose: protuberancias de las papilas del cojinete (minucioso, entrerrosca-shaped).
    pubescente: cubierto con los pelos erguidos (los especialmente suaves y cortos)
    punteado: marcado con los puntos; punteado con depresiones o con las glándulas translúcidas o los puntos coloreados.
    rugoso: arrugado profundamente; con las venas claramente visibles.
    casposo: cubierto con las partículas minúsculas, amplias del scalelike.
    tuberculado: cubierto con los tubérculos; cubierto con las prominencias verrugosas.
    verrucoso: warted, con consecuencias verrugosas.
    viscoso, viscoso: cubierto con secreciones gruesas, pegajosas.

    La superficie de la hoja es también anfitrión a una variedad grande de los microorganismos ; en este contexto se refiere como el Phyllosphere .

    Pilosidad (trichomes)

    " Hairs" en las plantas correctamente se llaman las hojas de Trichomes puede demostrar varios grados de pilosidad. El significado de varios de los términos siguientes puede traslaparse.
    glabro: ningunos pelos de cualquie presente bueno.
    arachnoid, arachnose: con muchos multa, pelos enredados que dan un aspecto cobwebby.
    barbelado: con los pelos finalmente de púas (barbellae).
    barbudo: con los pelos largos, tiesos.
    erizado: con los prickles hair-like tiesos.
    canescente: canoso con pubescence grisáceo-blanco denso.
    ciliado: marginal franjado con los pelos cortos (cilios).
    ciliolado: minucioso ciliado.
    velludo: con las multitudes de los pelos suaves, lanosos, que tienden a frotar apagado.
    glandular: con una glándula en la extremidad del pelo.
    hirsuto: con los pelos algo ásperos o tiesos.
    híspido: con los pelos rígidos, erizados.
    hispidulous: minucioso híspido.
    canoso: con un pubescence grisáceo-blanco fino, cercano.
    lanudo, lanose: con los pelos lanosos.
    piloso: con los pelos suaves, claramente separados.
    puberulent, puberulous: con la multa, pelos minuciosos.
    pubescente: con los pelos suaves, cortos y erguidos.
    áspero, escábrido: áspero al tacto
    sericeous: aspecto sedoso a través de fino, derecho y (mintiendo cerca y completamente) de los pelos appressed.
    sedoso: con pubescence adpressed, suave y recto.
    radiado, esteliforme: con los pelos asteroides.
    strigose: con appressed, agudo, derecho y los pelos tiesos.
    tomentoso: denso pubescente con los pelos lanosos enmarañados, suavemente blancos. cano-tomentoso: entre canescente y tomentoso
    felted-tomentoso: lanoso y enmarañado con los pelos rizados.
    velloso: con los pelos largos y suaves, curvados generalmente.
    lanoso: con los de largo, suaves y tortuosos o enmarañados pelos.

    Adaptaciones

    En el curso de la evolución, las hojas se adaptaron a diversos ambientes de las maneras siguientes:
    Cierta estructura superficial evita humedecer por la lluvia y las contaminaciones (efecto del loto).
    Las hojas rebanadas reducen resistencia del viento.
    Los pelos en la humedad de la trampa de la superficie de la hoja en climas secos y crean una capa de límite grande y reducen pérdida de agua.
    Las superficies cerosas de la hoja reducen pérdida de agua.
    Las hojas brillantes desvían rayos de s de Sun el los '.
    Las reducciones de los tamaños de la hoja acompañados por una transferencia de las funciones fotosintéticas a los vástagos reducen pérdida de agua.
    En más o menos opaco o enterrado en el filtro translúcido de las ventanas de las hojas del suelo la luz antes de los photosynthetis ocurre en las superficies internas de la hoja (e.
    Un agua más gruesa del almacén de las hojas (Succulents de la hoja.
    Los venenos aromáticos de los aceites o las feromonas que produjo por las glándulas llevadas hoja disuaden los herbívoros (e.
    Las inclusiones de minerales cristalinos disuaden herbívoros.
    Una transformación en los pétalos atrae donadoras de polen.
    Una transformación en las espinas dorsales protege las plantas (e.
    Una transformación en trampas del insecto ayuda a alimentar las plantas (plantas carnívoras .
    Una transformación en los bulbos ayuda a almacenar el alimento y el agua (e.
    Una transformación en los Tendrils permite que la planta suba (e.
    Una transformación en las brácteas y el pseudanthia (flores falsas ) substituye las estructuras normales de la flor si las flores verdaderas se reducen extremadamente (e.

    Interacciones con otros organismos

    Aunque tan sea nutritivo como otros órganos tales como fruta, hojas proporcionar una fuente del alimento para muchos organismos. Se saben los animales que comen las hojas como el Folivores la hoja es una de las partes más vitales de la planta, y las plantas han desarrollado la protección contra folivores tales como productos químicos de los taninos que obstaculicen la digestión de proteínas y tienen un gusto desagradable. Algunos animales tienen adaptaciones secretas para evitar sus propios depredadores, por ejemplo algunas orugas crearán un pequeño hogar en la hoja doblándola sobre sí mismos, mientras que otros herbívoros y su de la presa mímico el aspecto de la hoja. Algunos insectos, tales como el Katydid, toman este incluso más futuro, moviéndose de lado a lado como una hoja hacen en el viento.
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