Los lípidos se definen amplio mientras que cualquier soluble en la grasa ( lipofílico), moléculas naturales, tal como grasas, los aceites, ceras, colesterol, esteroides, vitaminas solubles en la grasa (tales como vitaminas A, D, E y K), monoglicéridos, diglicéridos, fosfolípidos, y otros. Las funciones biológicas principales de los lípidos incluyen el almacenaje de energía, actuando como componentes estructurales de las membranas celulares y de las moléculas importantes de la señalización. El retículo endoplásmico liso también procesa estos lípidos, que almacenan energía.
Aunque el lípido término se utilice a veces como sinónimo para el gordo, las grasas son de hecho un subgrupo de lípidos llamados los triglicéridos y no se deben confundir con el ácido graso del término. El término también se utiliza más específicamente para referir a los ácidos grasos y sus derivados ( incluyendo tri, los di-, y los monoglicéridos y los fosfolípidos, así como el otro esteroide soluble en la grasa - contener los metabilitos tal como colesterol .
Los lípidos son un grupo diverso y ubicuo de compuestos que hagan que muchos afinen funciones biológicas, tales como actuación como componentes estructurales de las membranas celulares, servicio como fuentes del almacenaje de energía y participar en caminos de la señalización. Los lípidos se pueden definir amplio como pequeñas moléculas hidrofóbicas o anfipáticas que originen enteramente o en parte a partir de dos tipos distintos de subunidades o de " bioquímicas; blocks" del edificio;: grupos del ketoacyl y del isopreno. Usar este acercamiento, los lípidos se pueden dividir en ocho categorías: Aciles grasos, Glycerolipids, Glycerophospholipids, Sphingolipids, Saccharolipids y Polyketides (derivados de la condensación de las subunidades del ketoacyl); y lípidos del esterol y lípidos de Prenol (derivados de la condensación de las subunidades del isopreno). Aunque el lípido término se utilice a veces como sinónimo para el gordo, las grasas son generalmente triesters del glicerol y de los ácidos grasos y son cubiertas por una categoría de lípidos llamados Glycerolipids (que incluyan mono, los di- y los triglicéridos).
Categorías de lípidos
El que los aciles grasos (ácidos grasos incluyendo ) son un grupo diverso de moléculas sintetizado por el cadena-alargamiento de una cartilla con los grupos de Malonyl-CoA (o Methylmalonyl-CoA ), la estructura grasa del Acetilo-CoA del acil representa el bloque hueco del lípido importante de lípidos complejos y por lo tanto es una de las categorías más fundamentales de lípidos biológicos. La cadena del carbón puede ser saturada o no saturada, y se puede atar a los grupos funcionales que contienen el oxígeno, los halógeno, el nitrógeno y el sulfuro. Los ejemplos de los aciles grasos biológico interesantes son el Eicosanoids que alternadamente se derivan del ácido araquidónico que incluyen el Leukotrienes de las prostaglandinas, y de los tromboxanos . Otras clases importantes del lípido en la categoría grasa del acil son los ésteres grasos y las amidas grasas. Los ésteres grasos incluyen intermedios bioquímicos importantes tales como ésteres de la cera, derivados grasos de la coenzima A del tioéster del acil, derivados grasos del tioéster ACP del acil y carnitines grasos del acil. Las amidas grasas incluyen las etanolaminas n-acílicas tales como Anandamide .el Glycerolipids del
se compone principalmente de los gliceroles mono, de los di- y tri-substituted, el ser más bien conocido los ésteres del ácido graso del glicerol (triacilgliceroles), también conocidos como triglicéridos . éstos abarcan el bulto de la grasa del almacenaje en los tejidos animales. Las subclases adicionales son representadas por los glycosylglycerols, que son caracterizados por la presencia de uno o más residuos del azúcar atados al glicerol vía un acoplamiento glucosídico. Los ejemplos de estructuras en esta categoría son los digalactosyldiacylglycerols encontrados en membranas y seminolipid de la planta del spermatazoa mamífero.
el Glycerophospholipids del
, también designado los fosfolípidos, es ubicuo en naturaleza y es componentes claves del bilayer del lípido de células, así como la participación en metabolismo y la señalización. Glycerophospholipids se puede subdividir en las clases distintas, basadas en la naturaleza del headgroup polar en la posición del sn -3 del de la espina dorsal del glicerol en eucariotas y eubacteria o la posición del sn -1 del en el caso de archaebacteria. Los ejemplos de glycerophospholipids encontraron en membranas biológicas que son fosfatidilcolina (también conocida como la PC o GPCho, y lecitina ), phosphatidylethanolamine (el PE o GPEtn) y fosfatidilserina (picosegundo o GPSer). Además del servicio como componente primario de membranas y de puntos de enlace celulares para las proteínas intra e intercelulares, algunos glycerophospholipids en células eucarióticas, tales como fosfatidilinositoles y ácidos fosfatídicos son los precursores de, o son ellos mismos, segundos mensajeros membrana-derivados. Típicamente uno o ambos grupos de hidróxido es acylated con los ácidos grasos de larga cadena, pero también alquilo-se liga y los glycerophospholipids 1Z-alkenyl-linked (plasmalógeno), así como variantes del dialkylether en prokaryotes.
el Sphingolipids del
es una familia compleja de compuestos que compartan una característica estructural común, una espina dorsal de la base del sphingoid que sea sintetizado de novo de la serina y de un acil graso de larga cadena CoA, después convertido en las ceramidas, los phosphosphingolipids, los glycosphingolipids y la otra especie. La base principal del sphingoid de mamíferos se refiere comúnmente como esfingosina . Las ceramidas (bases del N-acil-sphingoid) son una subclase importante de los derivados de la base del sphingoid con un ácido graso amida-ligado. Los ácidos grasos son saturados típicamente o mono-no saturados con las longitudes de cadena a partir del 14 a 26 átomos de carbón. Los phosphosphingolipids principales de mamíferos son esfingomielinas (phosphocholines de la ceramida), mientras que los insectos contienen principalmente phosphoethanolamines de la ceramida y los hongos tienen phytoceramidephosphoinositols y manosa que contienen headgroups. El Glycosphingolipids es una familia diversa de moléculas integradas por uno o más residuos del azúcar ligados vía un enlace glucosídico a la base del sphingoid. Los ejemplos de éstos son los glycosphingolipids simples y complejos tales como cerebrósidos y gangliósidos .
los lípidos, tal como colesterol y sus derivados del esterol del del
son un componente importante de los lípidos de la membrana, junto con los glycerophospholipids y las esfingomielinas. Los esteroides, que también contienen la misma estructura fundida de la base del cuatro-anillo, tienen diversos papeles biológicos como las hormonas y moléculas de la señalización. Los esteroides C18 incluyen la familia del estrógeno mientras que los esteroides C19 abarcan los andrógenos tal como testosterona y Androsterone . La subclase C21 incluye los progestógenos así como el Glucocorticoids y los mineralocorticoides. Los secosteroids, abarcando varias formas de la vitamina D, son caracterizados por la hendidura del anillo de B de la estructura de la base. Otros ejemplos de los esteroles son los ácidos de bilis y sus conjugaciones, que en mamíferos son derivados oxidados del colesterol y se sintetizan en el hígado.
los lípidos de Prenol del del
se sintetizan del difosfato del isopentenyl de 5 precursores del carbón y del difosfato del dimethylallyl que se produzcan principalmente vía el camino del ácido (MVA) de Mevalonic. Los isoprenoids simples (alcoholes, difosfatos, etc. lineares) son formados por la adición sucesiva de las unidades C5, y clasificados según el número de estas unidades del terpeno . Las estructuras que contienen mayor de 40 carbones se conocen como politerpenos. Los carotenoides son los isoprenoids simples importantes que funcionan como los antioxidantes y como precursores de la vitamina A . Otra clase biológico importante de moléculas es ejemplificada por las quinonas y los hydroquinones, que contienen una cola del isoprenoid atada a una base quinonoid del origen del non-isoprenoid. La vitamina E y la vitamina K, así como los ubiquinones, son ejemplos de esta clase. Las bacterias sintetizan los polyprenols (llamados los bactoprenols) en los cuales la unidad terminal del isoprenoid ató al oxígeno sigue siendo no saturada, mientras que en los polyprenols animales (dolichols) se reduce el isoprenoid terminal.
el Saccharolipids del
scribe los compuestos en los cuales los ácidos grasos se ligan directo a una espina dorsal del azúcar, formando las estructuras que son compatibles con bilayers de la membrana. En los saccharolipids, un azúcar substituye para la espina dorsal del glicerol que está presente en glycerolipids y glycerophospholipids. Los saccharolipids más familiares son los precursores acylated de la glucosamina del componente del lípido A Lipopolysaccharides en bacterias gramnegativas. Las moléculas típicas del lípido A son los disacáridos de la glucosamina, que se derivatizan con tanto como siete cadenas del graso-acil. El lipopolysaccharide mínimo requerido para el crecimiento en el Escherichia Coli es Kdo2-Lipid A, un disacárido hexa-acylated de la glucosamina que es glycosylated con dos 3 residuos ácidos deoxy-D-manno-octulosonic (de Kdo).
el Polyketides del
es sintetizado por la polimerización del acetilo y las subunidades del propionyl por las enzimas clásicas así como las enzimas iterativas y multimodular que comparten características mecánicas con los synthases del ácido graso. Abarcan un número muy grande de metabilitos secundarios y de productos naturales de las fuentes del animal, de la planta, bacterianas, fungicidas y marinas, y tienen gran diversidad estructural. Mucho el Polyketides es las moléculas cíclicas cuyas espinas dorsales de las espinas dorsales son a menudo más futuras modificadas por el glycosylation, la metilación, la hidroxilación, la oxidación, y/o otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos, antiparásitos, y anticáncer de uso general son polyketides o derivados del polyketide, tales como Erythromycins, tetracylines, avermectins, y antitumores Epothilones .
Funciones biológicas
Membranas
El Glycerophospholipids es el componente estructural principal de las membranas biológicas, tal como la membrana de plasma celular y las membranas intracelulares de los organelos . En las células animales la membrana de plasma separa físicamente los componentes intracelulares del ambiente extracelular. Todas las células eucarióticas se dividen en compartimientos en membrana-limitan los organelos que realizan diversas funciones. Estos glycerophospholipids son las moléculas anfipáticas que contienen una base del glicerol ligada al " ácido-derivado graso dos; tails" por acoplamientos del éster o, más raramente, del éter y a un " head" grupo por un acoplamiento del éster del fosfato . Mientras que los glycerophospholipids son el componente principal de membranas biológicas, otros componentes de lípido no glicéridos tales como esfingomielina y esteroles (principalmente colesterol en las membranas celulares animales) también se encuentran en membranas biológicas. En plantas y algas, los galactosyldiacylglycerols, y el sulfoquinovosyldiacylglycerol, que carecen un grupo del fosfato, son componentes importantes de membranas de cloroplastos y de organelos relacionados y son los lípidos más abundantes de tejidos fotosintéticos, incluyendo los de plantas más altas, de algas y de ciertas bacterias. Una membrana biológica es una forma de bilayer del lípido, al igual que un liposoma . La formación de bilayers del lípido es un proceso enérgio-preferred cuando el Glycerophospholipids descrito arriba está en un ambiente acuoso. En un sistema acuoso, los jefes polares de lípidos orientan hacia el ambiente polar, acuoso, mientras que las colas hidrofóbicas reducen al mínimo su contacto con agua. Las colas lipofílicas de los lípidos (color=" del Los seres humanos tienen un requisito para ciertos ácidos grasos esenciales, tales como ácido linoleico (del un ácido graso omega-6) y ácido Alfa-linolenic (del un ácido graso omega-3) en la dieta porque no pueden ser sintetizados de precursores simples en la dieta. Ambos ácidos grasos son 18 ácidos grasos poliinsaturados del carbón que diferencian en el número y la posición de los enlaces dobles. La mayoría de los aceites vegetales son ricos en el ácido linoleico (alazor, girasol, y aceites de maíz). el ácido Alfa-linolenic se encuentra en las hojas verdes de plantas, y en las semillas, las tuercas y las legumbres seleccionadas (lino, canola, nueces y soja). Los aceites de pescados son particularmente ricos en el ácido (EPA) de Eicosapentaenoic de los ácidos grasos de la largo-cadena omega-6 y el ácido Docosahexaenoic (DHA). La mayor parte de el lípido encontrado en alimento está bajo la forma de triacilgliceroles, colesterol y fosfolípidos. La mayor parte de los ácidos grasos saturados (como triacilgliceroles) en la dieta se incorporan en almacenes del tejido adiposo, porque la ausencia de enlaces dobles permite una producción de una energía más alta por el carbón que se obtiene de la oxidación de ácidos grasos no saturados. Los ácidos grasos de cadena más largos se incorporan en las membranas celulares como fosfolípidos sin importar el grado de saturación. Puesto que los ácidos grasos dietéticos se intercambian por los ácidos grasos de la membrana, la composición de la grasa dietética se refleja en la composición de lípido de la membrana. Así los ácidos grasos dietéticos pueden influenciar la función de la célula con efectos sobre características de la membrana. La grasa dietética proporciona un producto de la energía media que sea aproximadamente dos veces el del carbohidrato o de la proteína. Una cantidad mínima de grasa dietética es necesaria facilitar la absorción de las vitaminas solubles en la grasa (A, D, E y K) y carotenoides. Una cantidad mínima de grasas de cuerpo es también necesaria proporcionar el aislamiento que previene pérdida de calor y protege órganos vitales contra el choque debido a las actividades ordinarias. El producto de alto grado en grasas contribuye al riesgo creciente de obesidad, de diabetes y de ateroesclerosis. La ateroesclerosis es la causa primaria de enfermedades coronarias y cardiovasculares y es primarly debido a la acumulación de la placa en las paredes interiores de arterias. La placa se compone de las lipoproteínas colesterol-ricas de la baja densidad (LDL), de los macrófagos, de las células musculares lisas, de las plaquetas, y de otras sustancias. En Norteamérica y la mayoría de los otros países occidentales, la ateroesclerosis es la causa principal de la enfermedad y de la muerte, casi doblando el número de muertes de cánceres. A pesar de avances médicos significativos, la enfermedad de la arteria coronaria y el movimiento aterosclerótico son responsables de más muertes que el resto de las causas combinadas. Una cantidad substancial de prueba científica apoya el impacto de ácidos grasos dietéticos en salud cardiovascular. Las grasas saturadas tienen (un efecto hipercolesterolémico profundo de los niveles de colesterol de la sangre del aumento) y tienden a aumentar el plasma LDL. Se encuentran predominante en los productos animales (mantequilla, queso y carne) pero el aceite de coco y el aceite de palma son fuentes vegetales comunes. El producto de grasas monounsaturated en aceites tales como aceite de oliva es probablemente preferible a la consumición de grasas poliinsaturadas en aceites tales como aceite de maíz porque las grasas monounsaturated no bajan al parecer niveles (HDL) de colesterol de la alto-densidad-lipoproteína. Manteniendo el colesterol las ayudas de la gama normal no sólo prevenir los ataques y los movimientos del corazón pero puede también prevenir la progresión de la ateroesclerosis. " Statins " es una clase de drogas que baja el nivel de colesterol en la sangre inhibiendo la reductasa de HMG-CoA de la enzima. Esto es una enzima dominante implicada en la biosíntesis del colesterol en el hígado.
Almacenaje y metabolismo de energía
Los triacilgliceroles, almacenados en tejido adiposo, son una forma importante de almacenaje de energía en animales. Triglicéridos del uso de los animales para el almacenaje de energía debido a su alto contenido calórico (9 KCal/g), mientras que las plantas, que no requieren la energía para el movimiento, pueden permitirse almacenar el alimento para la energía en una forma menos compacta pero más fácilmente accesible, tal como almidón (carbohidrato). Los triglicéridos y los fosfolípidos son analizados en los ácidos grasos libres por la acción de lipasas. La oxidación beta es el proceso por el cual los ácidos grasos, bajo la forma de moléculas del acil-CoA, se analizan en las mitocondrias y/o en peroxisomes para generar el acetilo-CoA. El acetilo CoA entonces se convierte en última instancia en ATP, CO2, y H2O usar el ciclo de ácido cítrico y la cadena de transporte del electrón . Inversamente, la biosíntesis del ácido graso ( Lipogenesis ) ocurre en el citoplasma, usar el acetilo-CoA (derivado de los carbohidratos, de los aminoácidos o de los ácidos grasos) como el precursor. Los ácidos grasos se pueden convertir posteriormente a los triacilgliceroles que se empaquetan en las lipoproteínas (VLDL) y se secretan del hígado. Señalización
Estos últimos años, la evidencia ha emergido demostrando que la señalización del lípido es una parte vital de la señalización de la célula. La señalización del lípido puede ocurrir vía la activación de GPCR o de los receptores nucleares, y han identificado a los miembros de varias diversas categorías del lípido como las moléculas de la señalización y mensajeros celulares. Éstos incluyen el Sphingosine-1-phosphate, un sphingolipid derivado de la ceramida que es una molécula potente del mensajero implicada en la movilización de regulación del calcio, crecimiento de la célula, apoptosis; Diacylglycerol (DAG) y los fosfatos del fosfatidilinositol (pipas), implicados en la activación calcio-mediada de la cinasa de proteína C ; las prostaglandinas, ácido araquidónico - ácidos grasos derivados implicados en la inflamación e inmunidad; las hormonas esteroides tales como estrógeno, testosterona y cortisol, que modulan un anfitrión de funciones tales como reproducción, metabolismo y presión arterial; y los oxysterols tales como hidroxi-colesterol 25 que son agonistas del receptor (LXR) del hígado X. Otras funciones
El " gordo-soluble" vitaminas (A, D, E y K) que son lípidos isopreno-basados son alimentos esenciales almacenados en el hígado y los tejidos grasos. Éstos tienen una gama diversa de funciones discutidas a otra parte. El Acil-carnitines está implicado en el transporte y el metabolismo de ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde experimentan la oxidación del golpe. Polyprenols y sus derivados phosphorylated también desempeñan los papeles importantes del transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos a través de las membranas. Los azúcares del fosfato de Polyprenol y el difosfato del polyprenol azucara la función en reacciones adicional-citoplásmicas del glycosylation, en la biosíntesis extracelular del polisacárido (por ejemplo polimerización peptidoglycan en bacterias, y en la proteína eucariótica N-glycosylation. Cardiolipins es una subclase de los glycerophospholipids que contienen cuatro cadenas del acil y tres grupos del glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. Se creen para activar las enzimas invoved con la fosforilación oxidativa. Nutrición y salud
Papeles diversos e importantes del juego de los lípidos en la nutrición y la salud. Muchos lípidos son absolutamente esenciales para la vida. Sin embargo, hay también el considerable conocimiento que los niveles anormales de ciertos lípidos, particularmente colesterol (en hipercolesterolemia) y los ácidos grasos del transporte, son factores de riesgo para la enfermedad cardíaca entre otros. Random links: Brattleboro del oeste, Vermont | La transferencia de Manhattan | Espectro HoloByte | Estructura de la incidencia | Yuri Rasovsky