En la visión, el llenar-en fenómenos de está ésos responsables de la terminación de la información que falta a través del punto oculto fisiológico, y a través natural y artificial Scotomata . Hay evidencia que pide mecanismos similares de la terminación también en análisis visual normal. Las demostraciones clásicas de perceptivo llenar-en implican las imágenes estabilizadas en la retina por medio de las lentes especiales, o bajo ciertas condiciones de la fijación constante. Si un estímulo se estabiliza enteramente, su color y ligereza se descoloran hasta que se consideren no más y el área completa del color y de la ligereza de la región circundante. Un ejemplo famoso del descoloramiento bajo fijación constante es el de descoloramiento del Troxler. Al constantemente fijar el punto central por muchos segundos, el anillo periférico se descolorará y será substituido por el color o la textura del fondo. Puesto que la región adaptada está activamente llenar-en con color o textura del fondo, el fenómeno no se puede explicar completamente por procesos locales tales como adaptación.

Hay acuerdo general que los bordes desempeñan un papel fundamental en la determinación del aspecto de la ligereza del color y de las superficies con similar llenar-en mecanismos. Sin embargo, la manera con la cual se realiza su influencia es todavía confusa. Dos diversas teorías se han propuesto para explicar llenar-en fenómeno de la terminación.

Un ─ de la teoría lo trataremos como el `isomorfo llenar-en teoría' según la definición de Von der Heydt, ─ del y otros de Friedman 2003) (postula que la opinión está basada encendido una representación de la imagen celebró en una matriz bidimensional de neuronas, dispuesta típicamente retinotopically, en que el color señala la extensión en todas las direcciones a menos que a través de las fronteras formara por actividad del contorno. El proceso es probablemente análogo a la difusión física, con contornos que actúan como barreras de difusión para las señales del brillo del color y. Una alternativa la hipótesis es que la información de la imagen está transformada en el nivel cortical en orientado representación de la característica. La forma y el color serían derivados en una etapa subsecuente, no como resultado de un isomorfo llenar-en proceso, sino como una cualidad de un objeto o de un proto-objeto. Esta teoría se llama el simbólico llenar-en teoría.

Según el isomorfo llenar-en teoría, el color es representado por la actividad de células de quién campos receptores señalan en la superficie, pero se asume que estas células reciben la activación adicional a través de conexiones horizontales que mantiene su nivel de actividad alto a pesar de los mecanismos de la inhibición lateral que tienden a suprimir la actividad superficial y a pesar de la naturaleza transitoria de las señales aferentes. La activación lateral viene de campos receptores en las fronteras del contraste. Estas señales son fuertes porque los campos receptores se exponen al contraste, y confiables porque la frontera produce la modulación ligera continua incluso durante la fijación, debido a los pequeños movimientos de ojo residuales. En la hipótesis simbólica alternativa, no hay extensión de la actividad, pero toda la información sería llevada por las características relevantes, que serían marcadas con etiqueta con la información sobre polaridad del contraste, color y la ligereza de las superficies que incluyen. A pesar de las muchas tentativas de verificar los dos diversos modelos por experimentos psicofísicos y fisiológicos, los mecanismos del color y la ligereza llenar-en todavía se discuten.

Isomorfo llenar-en

Hay por lo menos tres diversas clases de experimentos cuyos resultados apoyen la idea que a la extensión verdadera de la actividad de los nervios en áreas visuales tempranas es la base para llenar-en de la representación visual información.

Las grabaciones de las células de la representación del punto oculto en mono estrían la corteza

KOMATSU y los colegas registraron la actividad de células de la representación del punto oculto en mono que el estría la corteza (área V1) y encontraron algunas células, en capas 4-6, que respondió a los estímulos grandes que cubrían el punto oculto (la condición bajo la cual completando se percibe), pero no a los pequeños estímulos cerca del punto oculto. Un trazado de circuito neuronal parece existir que elabora y transmite la información del color y del brillo a través de las persianas región.

Aunque intrigan, estos resultados no se pueden generalizar fácilmente a los fenómenos similares, tales como llenar-en de los contornos ilusorios o llenar-en scotomata artificial directo o adaptado bordes (por ejemplo en el efecto del Troxler). Todos estos fenómenos son de hecho similares, y probablemente confiar en los trazados de circuito de los nervios similares pero no son idénticos. Por ejemplo, un obvio la diferencia en medio llenar-en a través del punto oculto y llenar-en de los bordes ocluidos es ésa llenar-en a través del punto oculto está el modal (es decir usted ve literalmente llenar-en la sección), mientras que llenar-en a través de obstructores está el Amodal . Llenar-en a través del punto oculto fue encontrado para ser diferente también llenar-en a través de scotomata cortical en dos pacientes examinados por Ramachandran (Ramachandran 1992; y otros 1993 de Ramachandran, de Gregorio). Estos temas, algunas características completaron adentro el escotoma más rápidamente que otros, y en algunas circunstancias llenar-en tardó algunos segundos antes de que fuera terminado (mientras que llenar-en a través del punto oculto es inmediato). Juntos estos datos sugirieron que los mecanismos para llenar-en de colores, movimiento y la textura se puede disociar y puede corresponder a los procesos en las áreas higher-order que son especializado para estas cualidades.

Experimentos psicofísicos que enmascaran retrasados

La evidencia llamativa que implica una extensión de la actividad de los nervios tiene gusto de el postulado cerca isomorfo llenar-en teoría es dado por experimentos al revés de enmascarar después de escrito presentaciones de superficies uniformes o de texturas. La hipótesis de funcionamiento de estos experimentos es eso si una respuesta predispuesta inicialmente hacia los límites llenar-en para representar los interiores de las superficies uniformes, puede ser posible interferir con llenar-en proceso e irse percept en una etapa incompleta.

Paradiso y Nakayama (1991) realizaron un experimento para verificar esta hipótesis. Ellos presentó un disco grande del brillo uniforme en un fondo negro. El estímulo estaba breve destellado y, después de que un asynchrony compensado del estímulo variable, un estímulo que enmascaraba fuera presentada. La máscara consistió en un círculo en un fondo negro con los contornos que enmascaraban colocados dentro de los límites del disco uniforme grande. Este experimento se pone a tierra en asunción llenar-en la cual consiste en una extensión de la actividad de los nervios de los límites de la luminancia y a través de las superficies, de que se para cuando otra luminancia-pone en contraste la frontera se alcanza (esto es propuesta por muchos modelos de la opinión del brillo, ve por ejemplo las paredes 1954, Gerrits y Vendrik 1970, Cohen y Grossberg 1984), y ése las tomas del proceso un cierto tiempo para ser terminado.

Los temas fueron pedidos emparejar el brillo en el centro del disco con una gama de colores del gris escalas. Cuando el retardo entre la blanco y la presentación de la máscara era suficientemente largo, la máscara tenía ningún efecto sobre el brillo evidente del estímulo, pero para los asynchronies compensados del estímulo de 50-100ms, la superficie del disco dentro del anillo que enmascaraba aparecía sin llenar. Por otra parte, el retardo mínimo de la blanco-máscara en el cual el enmascarar era eficaz creciente con la blanco tamaño, sugiriendo que hubiera un fenómeno de extensión y que más lejanas son las características delimitando una región, más tiempo es necesario para llenar-en ser terminado. Éstos los resultados son apoyados también por otros experimentos en límites temporales de inducción del brillo en el contraste simultáneo (De Valois, y otros 1986 de Webster; Rossi y Paradiso 1996; Rossi, y otros 1996 de Rittenhouse), tan bien como por un experimento similar realizado por Motoyoshi (1999) en llenar-en de textura.

Las grabaciones de estrían la corteza del gato

Un isomorfo llenar-en teoría pide la existencia de las neuronas responsivas superficiales adentro áreas visuales retinotopic tempranas. La actividad de tales neuronas sería levantada por los elementos capaz de la respuesta a la luminancia de la superficie también en la ausencia de bordes; y es modulado fuerte separándose de la actividad del cerco de las fronteras de la luminancia superficie.

Grabaciones electrofisiológicas en las células retinianas del ganglio, el LGN y la corteza visual primaria demostrado que las neuronas de estas áreas respondieron a la modulación de la luminancia dentro del receptivo colocar incluso en la ausencia de fronteras del contraste.

En una segunda condición, un remiendo gris uniforme fue colocado en el campo receptivo (que amplía 3 5 grados más allá del límite del campo receptivo de cualquier lado), y dos remiendos que flanquean modulado sinusoidal a tiempo de obscuridad a la luz. Con tales estímulos, el brillo del el remiendo central aparece modular, a pesar de la ausencia de cambio de la luminancia. En esta condición, células retinianas del ganglio del gato y células articuladas laterales del núcleo, teniendo sus campos receptores centrado en el remiendo gris uniforme, no respondió; por una parte, corteza visual primaria las neuronas fueron moduladas por los cambios de la luminancia lejanos fuera de sus campos receptores. Junto, estos resultados sugieren que las neuronas en la retina y el LGN sean responsivas a la modulación de la luminancia, sino su respuesta no correlaciona con brillo percibido. En la otra mano, estría las neuronas respondió a las condiciones del estímulo produciendo cambios en brillo en el área que corresponde al campo receptivo.

El comportamiento de las neuronas primarias de la corteza visual parece de común acuerdo con la que se presumirá por un isomorfo llenar-en teoría en que ambos responden a la luminancia de las superficies también en la ausencia de fronteras, y su actividad es modulada por la de bordes lejos fuera del campo receptivo. Por otra parte, cuando la frecuencia temporal de la modulación de la luminancia en los remiendos circundantes excedidos un valor de umbral, la respuesta inducida desapareció, sugiriendo que fuera el resultado de una extensión de la actividad, tardando un tiempo finito para suceder, probablemente explicable en el contexto de isomorfo llenar-en.

Simbólico llenar-en

“Perceptivo llenar-en”, en su definición más simple, es simplemente llenar-en de la información que no se da directo a la entrada sensorial. La información que falta se deduce o se extrapola de los datos visuales adquiridos en una diversa parte del campo de visión. Los ejemplos llenar-en de fenómenos incluyen la asignación de la ligereza a las superficies de la información del contraste a través de los bordes y de la terminación de características y de texturas a través del punto oculto, basados en las características y las texturas que se detectan en la parte visible de la imagen. En esta definición, está claro que a llenar-en proceso implica un cambio de la información visual, en el cual la actividad en una región del campo de visión (es decir bordes) se asigna a otras regiones (superficies). En cualquier caso, la cantidad total de información disponible no es aumentada, siendo determinado en la entrada retiniana, y cualquier cambio de la información es útil solamente si trae la información contenida en la imagen en una forma que sea analizada más fácilmente por nuestro cerebro.

Dennet y Kinsbourne (Dennet 1992; Dennet y Kinsbourne 1992) opuestos a la idea que un active llenar-en proceso ocurriera en nuestro cerebro en los argumentos filosóficos. Sostuvieron que tal idea sería el resultado de la creencia falsa que en nuestro cerebro allí es un espectador, una clase del homúnculo similar a nosotros mismos, necesitando a llenar-en la representación de la imagen. De un punto de vista científico, el homúnculo de Dennet puede corresponder a los mecanismos higher-order de la representación o de la toma de decisión de la escena. La pregunta es independientemente de si tales mecanismos necesitan completado, del boquete representación libremente de la imagen a funcionar óptimo (Ramachandran 2003).

El simbólico llenar-en teoría postula que tal “homúnculo” no necesita existir, y que la información de la imagen está transformada en el nivel cortical en una representación orientada de la característica. La forma y el color superficiales no se cifran en esta etapa, sino serían derivados solamente en un nivel simbólico de representación, como cualidades de objetos o de proto-objetos.

Grabaciones de la electrofisiología de la corteza visual primaria del mono

Cuando la experimentación perceptiva llenar-en, el color de una superficie adaptada es substituida gradualmente por el color o la textura fuera de la superficie. y otros (Friedman 1998 de Friedman; El y otros 1999 de Friedman, de Zhou) realizado un experimento tuvo como objetivo el determinar de si la actividad superficial de células en la corteza visual primaria del mono cambiada de acuerdo con cambio perceptivo o simplemente seguida la modulación del color presentó a la retina. Los estímulos consistieron en una configuración del disco-anillo similar a esa ilustrar el efecto de Troxler, pero donde la parte interna y externa del anillo tiene dos colores físicamente diversos. Después de algunos segundos de la fijación (el periférico), el disco tiende a desaparecer, mientras que el contorno externo del anillo se percibe mucho más de largo, y el área del disco está llenar-en con el color del anillo (Krauskopf 1967). Estos estímulos donde entremezclado con los estímulos del control, en los cuales el color físico del disco fue cambiado gradualmente a el del anillo. Los animales fueron dados instrucciones para señalar un cambio del color, y sus respuestas a los estímulos del control y a los estímulos de la prueba fueron comparadas para determinar si los monos perciben color llenar-en la fijación constante inferior como seres humanos.

Los autores registraron la actividad de la superficie y de las borde-células (células cuyos campos receptores señalaron a llenar-en superficie o a la frontera entre el disco y el anillo) en las cortezas visuales V1 y V2 mientras que el mono era ejecución llenar-en tarea. La actividad de superficie-células correlacionó con el cambio físico del estímulo en las áreas V1 y V2, pero no con color percibido el cambio indujo cerca llenar-en. La actividad de borde-células siguió el contraste del estímulo cuando el color del disco cambió físicamente; cuando los colores eran constantes, las señales del borde también decayeron, pero más lentamente. Junto, estos datos son incompatibles con el isomorfo llenar-en la teoría, que asume que extensión de las señales del color de las fronteras en regiones uniformes.

experimentos del fMRI en temas humanos

La actividad neuronal en diversas áreas del cerebro se puede registrar en ser humano con técnicas no invasores, como el FMRI (proyección de imagen de resonancia magnética funcional). El y otros (2005) de Perna utilizó el fMRI para investigar los mecanismos neuronales responsables de la ilusión de Craik-O'Brien-Cornsweet. Estos autores registraron la actividad en diversas áreas del cerebro cuando presentaron los observadores con un estímulo visual de Cornsweet, y compararon las actividades con ésas sacadas por una imagen similar, llenar-en la cual sin embargo no sacó ningún brillo. El contrario a las predicciones de isomorfo llenar-en, estos autores encontró una respuesta idéntica al estímulo llenar-en el cual indujo y al estímulo del control en corteza visual temprana. Recientemente, el y otros (2006) de Cornelissen realizó un experimento similar que implicaba la ilusión del contraste simultáneo. Estos autores presentaron a observadores en una exploración del fMRI con los estímulos del contraste simultáneo integrados por un círculo central de la luminancia uniforme y de una región periférica cuya luminancia fue modulada a tiempo (y también probó otras condiciones donde las regiones moduladas y constantes fueron invertidas). La actividad del cerebro fue registrada en corteza visual primaria en una posición retinotopic que correspondía a perceptivamente llenar-en la región. También en esta condición, no se encontró ninguna actividad a este nivel en respuesta a llenar-en señal.

Zenithic

Michael Pope

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