En la biología de célula, el núcleo (pl del . núcleos del ; del la latino '' núcleo '' o de la '' nuculeus '', núcleo) es un organelo membrana-incluido encontrado en la mayoría de las células eucarióticas . Contiene la mayor parte de el material genético de la célula, organizado como moléculas lineares largas múltiples de la DNA en complejo con una variedad grande de las proteínas tal como histonas para formar los cromosomas que los genes dentro de estos cromosomas componen el genoma nuclear de la célula. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y controlar las actividades de la célula regulando la expresión de gene .
Los elementos estructurales principales del núcleo son el sobre nuclear, una membrana doble que incluya el organelo entero y mantenga su contenido separado del citoplasma celular, y la lámina nuclear, una red dentro del núcleo que agrega ayuda mecánica como el citoesqueleto apoya la célula en conjunto. Porque la membrana nuclear es impermeable a la mayoría de las moléculas, los poros nucleares se requieren para permitir el movimiento de moléculas a través del sobre. Estos poros cruzan ambas membranas del sobre, proporcionando un canal que permita la libre circulación de pequeñas moléculas y los iones el movimiento de moléculas más grandes tales como proteínas es cuidadosamente controlado, y requieren el transporte activo facilitado por las proteínas de portador. El transporte nuclear es de importancia suprema a la función de la célula, pues el movimiento a través de los poros se requiere para la expresión de gene y el mantenimiento cromosómico.
Aunque el interior del núcleo no contenga ninguna cuerpos membrana-delineada, su contenido no es uniforme, y un número de cuerpos subnuclear del existen, compuesto de proteínas, de moléculas del ARN, y de conglomerados únicos de la DNA. El más conocido de éstos es el nucleolo, que está implicado principalmente en el montaje de los ribosomas después de ser producido en el nucleolo, los ribosomas se exporta al citoplasma donde él traduce el mRNA.
Historia
El núcleo era el primer organelo que se descubrirá, y primero fue descrito por el Francisco Bauer en 1802. Fue descrito más adelante más detalladamente por el escocés Roberto Brown del botánico en 1831 en una charla en la sociedad de Linnean de Londres . Brown estudiaba las orquídeas microscópico cuando él observó un área opaca, que él llamó el areola o el núcleo, en las células de la capa externa de la flor. Él no sugirió una función potencial. En el 1838 Matías que Schleiden lo propuso que el núcleo desempeñe un papel en la generación de las células, así introdujo el " conocido; Cytoblast" (constructor de la célula). Él creyó que él había observado las nuevas células el montar alrededor de " cytoblasts". El Francisco Meyen era un opositor fuerte de esta visión que describía ya las células que se multiplicaban por la división y que creían que muchas células no tendrían ninguÌn núcleo. La idea que las células puedan ser de generado novo, por el " cytoblast" o de otra manera, trabajo contradicho por el Roberto Remak (1852) y el Rudolf Virchow (1855) que decisivo propagaron el nuevo paradigma que las células son generadas solamente por las células (" Cellula" del cellula e de Omnis;). La función del núcleo seguía siendo confusa.Entre el 1876 y 1878 Óscar Hertwig publicó varios estudios en la fertilización de los huevos del pilluelo de mar, demostrando que el núcleo de la esperma entra en el Oocyte y se funde con su núcleo. Esto era la primera vez que fue sugerido que un individuo se convierte de la sola) célula nucleated de a (. Esto estaba en la contradicción teoría de s de Haeckel Ernst embrionario a completo 'que la filogenia de una especie sería repetida durante el desarrollo, incluyendo la generación de la primera célula nucleated de un " Monerula", una masa sin estructura del moco primordial (" Urschleim"). Por lo tanto, la necesidad del núcleo de la esperma para la fertilización fue discutida por una absolutamente cierta hora. Sin embargo, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, e. anfibios y moluscos . El Eduard Strasburger produjo los mismos resultados para las plantas (1884). Esto pavimentó la manera de asignar al núcleo un papel importante en herencia. En el 1873 agosto Weismann postuló la equivalencia de las células maternales y paternales germen para la herencia. La función del núcleo como portador de la información genética se convirtió en solamente más adelante claro, después de que la mitosis fuera descubierta y las reglas mendelianas fueron vueltas a descubrir al principio del vigésimo siglo: la teoría del cromosoma de la herencia fue desarrollada. En células mamíferas, el diámetro medio varía típicamente a partir 11 a 22 micrómetros (μm) y ocupa el cerca de 10% del volumen total. El líquido viscoso dentro de él se llama el nucleoplasma, y es similar al citoplasma encontrado fuera del núcleo.
Sobre y poros nucleares
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nuclear de los poros
Citoesqueleto
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nuclear de la lámina En las células animales, dos redes de los filamentos intermedios proveen del núcleo la ayuda mecánica: la lámina nuclear forma una red organizada en la cara interna del sobre, mientras que menos ayuda organizada se proporciona en la cara cytosolic del sobre. Ambos sistemas proporcionan la ayuda estructural para el sobre nuclear y los sitios del anclaje para los cromosomas y los poros nucleares. Lamins también se encuentra dentro del nucleoplasma donde forman otra estructura regular, conocido como el velo nucleoplásmico del, que es visible usar la microscopia de fluorescencia . La función real del velo no está clara, aunque se excluya del nucleolo y esté presente durante el Interphase. Las estructuras del lamin que componen la cromatina e interrupción del lazo del velo su estructura inhiben la transcripción de los genes de la proteína-codificación.
Como los componentes de otros filamentos intermedios el monómero del lamin contiene un dominio alfa-helicoidal usado por dos monómeros para arrollar alrededor de uno a, formando una estructura del dimero llamada una bobina arrollada . Dos de estas estructuras del dimero entonces ensamblan de lado a lado, en un arreglo antiparalelo, para formar un tetrámero llamado un protofilament del . Ocho de estos protofilaments forman un arreglo lateral que se tuerza para formar un filamento ropelike. Estos filamentos se pueden montar o desmontar en una manera dinámica, significando que los cambios en la longitud del filamento dependen de los índices competentes de adición y de retiro del filamento.
Cromosomas
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l cromosoma
El núcleo de célula contiene a mayoría del material genético de la célula, bajo la forma de moléculas lineares múltiples de la DNA organizadas en las estructuras llamadas los cromosomas durante la mayor parte de el ciclo celular éstos se organizan en un complejo de la DNA-proteína conocido como cromatina, y durante la división de célula la cromatina se puede ver para formar al familiar bien definido de los cromosomas de un Karyotype . Una pequeña fracción de los genes de la célula está situada en lugar de otro en las mitocondrias .
Hay dos tipos de cromatina. El Euchromatin es la forma menos compacta de la DNA, y contiene los genes que son con frecuencia expresados al lado de la célula. El otro tipo, heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene la DNA que se transcriban infrecuentemente. Esta estructura se categoriza más a fondo en la heterocromatina facultativa del, consistiendo en los genes que se organizan como heterocromatina solamente en ciertos tipos de la célula o en ciertas etapas del desarrollo, y la heterocromatina constitutiva del que consiste en componentes estructurales del cromosoma tales como Telomeres y los centrómeros durante interfase la cromatina se organiza en remiendos individuales discretos, llamada los territorios del cromosoma del . Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región euchromatic del cromosoma, tienden a ser situados hacia el límite del territorio del cromosoma.
Los anticuerpos a ciertos tipos de organización de la cromatina, particularmente Nucleosomes se han asociado a un número de enfermedades autoinmunes tal como lupus sistémico eritematoso. Éstos se conocen como anticuerpos antinucleares (ANECDOTARIO) y también se han observado en concierto con la esclerosis múltiple como parte de la disfunción general del sistema inmune. Como en el caso de progeria, el papel desempeñado por los anticuerpos en la inducción de los síntomas de enfermedades autoinmunes no es obvio.
Nucleolo
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l nucleolo
El nucleolo es una estructura denso-manchada discreta encontrada en el núcleo. No es rodeado por una membrana, y a veces se llama un suborganelle del . Forma alrededor de repeticiones en tándem del rDNA, codificación de la DNA para el ARN Ribosomal (rRNA). Estas regiones se llaman las regiones del nucléolo del organizador (NOR). El papeles principal del nucleolo son sintetizar el rRNA y montar los ribosomas. La cohesión estructural del nucleolo depende de su actividad, como asamblea ribosomal en los resultados del nucleolo en la asociación transitoria de componentes del nucléolo, facilitando asamblea ribosomal adicional, y por lo tanto la asociación adicional. Este modelo es apoyado por observaciones esa inactivación de los resultados del rDNA en la entremezcla de estructuras del nucléolo.
El primer paso en asamblea ribosomal es transcripción del rDNA, al lado de una proteína llamada la polimerasa de ARN I, formando un precursor grande del pre-rRNA. Esto se hiende en el rRNA 5.8S, 18S, y 28S de las subunidades. La transcripción, el proceso poste-transcriptivo, y el montaje del rRNA ocurre en el nucleolo, ayudado por las pequeñas moléculas del nucléolo del ARN (snoRNA), algunos cuyo se derivan de los intrones empalmados de los genes de la codificación de RNAs del mensajero relacionados con la función ribosomal. Las subunidades ribosomal montadas son las estructuras más grandes pasajeras a través de los poros nucleares. |- | PIKA || µm 5 |- | Cuerpos de PML|| 0.0 µm |- | Paraspeckles|| 0.0 µm |- | Puntos || 20-25 nanómetro
Cuerpos y gemas de Cajal
Un núcleo contiene típicamente entre 1 y 10 estructuras compactas llamadas los cuerpos de Cajal o los cuerpos arrollados (CB), cuyas medidas del diámetro entre 0.0 dependiendo del tipo y de la especie de la célula. El CBS está implicado en un número de diversos papeles referente el proceso del ARN, específicamente ARN del nucléolo (snoRNA) el pequeño y la pequeña maduración nuclear del ARN (snRNA), y a la modificación del mRNA de la histona. aunque también se ha sugerido de evidencia de la microscopia que el CBS y las gemas sean diversas manifestaciones de la misma estructura. Los han encontrado para asociarse a menudo a los dominios discretos definidos por la localización densa del factor PTF de la transcripción, que promueve la transcripción SnRNA .
Cuerpos de PML
Los cuerpos de la leucemia de Promyelocytic (cuerpos de PML) son cuerpos esféricos encontrados dispersados a través del nucleoplasma, midiendo alrededor 0. Un número de otros nombres, incluyendo el dominio nuclear 10 (ND10), los cuerpos de Kremer, y los dominios oncogénicos de PML los conocen. Los ven a menudo en el núcleo en asociación con los cuerpos de Cajal y los cuerpos de la hendidura. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la transcripción de regulación. los paraspeckles ahora se saben también para existir en todas las células primarias humanas, variedades de células transformadas y secciones del tejido. Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo; el " para" es corto para el paralelo y el " speckles" refiere a los puntos que empalman a los cuales están siempre en gran proximidad.
Función
La función principal del núcleo de célula es controlar la expresión de gene y mediar la réplica de la DNA durante el ciclo celular . El núcleo proporciona un sitio para la transcripción genética que se segrega de la localización de la traducción en el citoplasma, permitiendo los niveles de la regulación del gene que no están disponibles para los Prokaryotes
Compartimentalización de la célula
El sobre nuclear permite que el núcleo controle su contenido, y lo separe del resto del citoplasma en caso necesario. Esto es importante para los procesos que controlan de cualquier lado de la membrana nuclear. En algunos casos donde un proceso citoplásmico necesita ser restringido, quitan a un participante dominante al núcleo, donde obra recíprocamente con factores de la transcripción al downregulate la producción de ciertas enzimas en el camino. Este mecanismo regulador ocurre en el caso de la glicolisis, un camino celular para analizar la glucosa para producir energía. El Hexokinase es una enzima responsable del primera el paso de la glicolisis, formando el Glucose-6-phosphate de la glucosa. En las altas concentraciones Fructose-6-phosphate, una molécula hecha más adelante de glucose-6-phosphate, una proteína del regulador quita hexokinase al núcleo, donde forma un complejo transcriptivo del represor con las proteínas nucleares para reducir la expresión de los genes implicados en glicolisis.Para controlar se están transcribiendo qué genes, la célula separa algunas proteínas del factor de la transcripción responsables de regular la expresión de gene del acceso físico a la DNA hasta que sean activadas por otros caminos de la señalización. Esto previene incluso niveles bajos de la expresión de gene inadecuada. Por ejemplo en el caso N-F-κB - los genes controlados, que están implicados en la mayoría de las respuestas inflamatorias, transcripción se inducen en respuesta a un camino de la señal tal como eso iniciada por el TNF-α de la molécula de la señalización, atan a un receptor de la membrana celular, dando por resultado el reclutamiento de señalar las proteínas, y eventual de activar el factor N-F-κB de la transcripción. Una señal nuclear de la localización en la proteína N-F-κB permite que sea transportada a través del poro nuclear y en el núcleo, donde estimula la transcripción de los genes de la blanco. El mRNA eucariótico contiene los intrones que deben ser quitados antes de ser traducido para producir las proteínas funcionales. El empalmar se hace dentro del núcleo antes de que el mRNA se pueda alcanzar por los ribosomas para la traducción. Sin núcleo los ribosomas traducirían el mRNA (sin procesar) nuevamente transcrito dando por resultado las proteínas misformed y no funcionales.
Expresión de gene
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la expresión de gene
La expresión de gene primero implica la transcripción, en la cual la DNA se utiliza como plantilla para producir el ARN. En el caso de los genes que codifican las proteínas, ese ARN producido de este proceso es el ARN de mensajero (mRNA), que entonces las necesidades de ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Pues los ribosomas están situados fuera del núcleo, el mRNA produjo necesidades de ser exportado.
Puesto que el núcleo es el sitio de la transcripción, también contiene una variedad de proteínas que o directo la transcripción mediata o esté implicada en la regulación del proceso. Estas proteínas incluyen el Helicases que desenrollan la molécula double-stranded de la DNA para facilitar el acceso a él, las polimerasas de ARN que sintetizan la molécula growing del ARN, Topoisomerases que cambien la cantidad Supercoiling en la DNA, ayudándole para enrollar y para desenrollar, así como una variedad grande de factores de la transcripción que regulen la expresión.
Proceso del pre-mRNA
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Poste-transcriptivo de la modificación Las moléculas nuevamente sintetizadas del mRNA se conocen como transcripciones primarias o pre-mRNA. Deben experimentar la modificación Poste-transcriptiva en el núcleo antes de ser exportada al citoplasma; el mRNA que aparece en el núcleo sin estas modificaciones se degrada algo que utilizado para la traducción de la proteína. Las tres modificaciones principales son la poliadenilación 5 ' que capsula 3 ', y ARN que empalma . Mientras que en el núcleo, el pre-mRNA se asocia a una variedad de proteínas en los complejos conocidos como partículas heterogéneas (hnRNPs) de la ribonucleoproteína. La adición de el ' casquillo los 5 ocurre co-transcriptionally y es el primer paso en la modificación poste-de translación. 3 ' la cola polivinílica de la adenina se agrega solamente después de que la transcripción sea completa.
El empalmar del ARN, realizado por un complejo llamado el Spliceosome, es el proceso por el cual los intrones, o las regiones de DNA que no cifran para la proteína, son quitados del pre-mRNA y de los exones restantes conectados para reformar una sola molécula continua. Este proceso ocurre después de la poliadenilación 5 de ' capsular y 3 ' pero puede normalmente comenzar antes de que la síntesis sea completa en transcripciones con muchos exones. las macromoléculas tales como ARN y proteínas requieren el Karyopherins de la asociación llamado Importins incorporar el núcleo y el Exportins para salir. " Cargo" las proteínas que se deben desplazar del citoplasma al núcleo contienen las secuencias de aminoácido cortas sabidas como la localización nuclear señala cuáles son limitados por los importins, mientras que ésas transportadas del núcleo al citoplasma llevan las señales nucleares de la exportación limitado por los exportins. La capacidad de importins y de exportins de transportar su cargo es regulada por las enzimas de GTPases que el hidroliza el trifosfato de la guanosina de la molécula para lanzar energía. El GTPase dominante en transporte nuclear es funcionó, dependiendo de el cual puede atar GTP o GDP (difosfato de la guanosina) si está situado en el núcleo o el citoplasma. Considerando que los importins dependen de RanGTP para disociar de su cargo, los exportins requieren RanGTP para atar a su cargo. Por lo tanto los primeros tiempos en el ciclo celular, comenzando en el Prophase y hasta alrededor Prometaphase, la membrana nuclear se desmontan. Hacia el extremo del ciclo celular, se reforma la membrana nuclear, y alrededor del mismo tiempo, la lámina nuclear es vuelta a montar desfosforilatando los lamins.
El sobre nuclear actúa como barrera que evite que los virus de la DNA y del ARN incorporen el núcleo. Algunos virus requieren el acceso a las proteínas dentro del núcleo para replegar y/o montar. Los virus de la DNA, tales como réplica de Herpesvirus y montan en el núcleo de célula, y la salida floreciendo a través de la membrana nuclear interna. Este proceso es acompañado por el desmontaje de la lámina en la cara nuclear de la membrana interna. La presencia de los mutágenos puede inducir el lanzamiento de un cierto " no maduro; micronucleated" eritrocitos en la circulación sanguínea. Las células de Anucleated pueden también presentarse de la división de célula dañada en cuál la hija carece un núcleo y la otra es binucleate.
Las células de Polynucleated contienen núcleos múltiples. La mayoría de las especies de Acantharean de los protozoos y de algunos hongos en el Mycorrhizae polynucleated naturalmente las células. En seres humanos, las células del músculo esquelético, llamadas los miocitos polynucleated durante el desarrollo; el arreglo resultante de núcleos cerca de la periferia de las células permite el espacio intracelular máximo para las miofibrillas . y también se implican en la formación del tumor.
Evolución
Como la característica de definición principal de la célula eucariótica, el origen evolutivo de los núcleos ha sido el tema de mucha especulación. Cuatro teorías importantes se han propuesto para explicar la existencia del núcleo, aunque ningunas todavía hayan ganado la ayuda extensa.La teoría conocida como el " model" syntrophic; propone que una relación simbiótica entre el Archaea y las bacterias creara la célula eucariótica núcleo-que contenía. Se presume que la simbiosis originó cuando archaea antiguo, similar al archaea methanogenic moderno, invadido y vivo dentro de las bacterias similares al Myxobacteria moderno, formando eventual el núcleo temprano. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada para el origen de las mitocondrias eucarióticas y de los cloroplastos que se piensan para haberse convertido de una relación endosymbiotic similar entre los proto-eucariotas y las bacterias aerobias. El origen archaeal del núcleo es apoyado por las observaciones que el archaea y el eukarya tienen genes similares para ciertas proteínas, incluyendo las histonas que las observaciones de que el myxobacteria es móvil, puede formar complejos multicelulares, y posee las cinasas y las proteínas de G similares al eukarya, apoyan un origen bacteriano para la célula eucariótica.
Un segundo modelo propone que las células proto-eucarióticas se desarrollaran de bacterias sin una etapa endosymbiotic. Este modelo se basa en la existencia de las bacterias modernas de Planctomycetes que poseen una estructura nuclear con los poros primitivos y otras estructuras divididas en compartimientos de la membrana. Una oferta similar indica que a eucariota-como la célula, el Chronocyte, desarrollado primero y archaea y las bacterias de Phagocytosed para generar el núcleo y la célula eucariótica.
El modelo más polémico, conocido como eukaryogenesis viral, postula que membrana-limitar el núcleo, junto con otras características eucarióticas, originadas de la infección de un prokaryote por un virus. La sugerencia se basa en semejanzas entre los eucariotas y los virus tales como filamentos lineares de la DNA, mRNA que capsula, y atascamiento apretado a las proteínas (histonas analogizing a los sobres virales . Una versión de la oferta sugiere que el núcleo se desarrollara en concierto con la fagocitosis para formar un " celular temprano; " despredador ;. Otra variante propone que los eucariotas originaran temprano Archaea infectados por el Poxviruses en base de semejanza observada entre las polimerasas de DNA en poxviruses y eucariotas modernos. Se ha sugerido que la cuestión sin resolver de la evolución del sexo se podría relacionar con la hipótesis viral del eukaryogenesis.
Finalmente, una oferta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teoría del endosymbiont sean escaso de gran alcance explicar el origen del núcleo eucariótico. Este modelo, llamado la hipótesis del exomembrane del, sugiere que el núcleo en lugar de otro originó de una sola célula ancestral que desarrolló una segunda membrana celular exterior; la membrana interior que incluía la célula original después se convirtió en la membrana nuclear y desarrolló las estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares interno sintetizados tales como subunidades ribosomal .
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