El Nautiloids es un grupo de los moluscos marinas en el Nautiloidea, que de la subclase todo posee una cáscara externa, el ejemplo más conocido que es el moderno Nautiluses que prosperaron durante la era paleozoica temprano, donde constituyeron los animales rapaces principales, y que desarrollaron una diversidad extraordinaria de las formas y de las formas de la cáscara.500 especies de nautiloids fósiles se saben, pero solamente un puñado de especie sobrevive al hoy.
Relaciones taxonómicas
Los nautiloids están entre el grupo de animales llamados los cefalópodos (cefalópodos de la clase), que también incluye los belemnites de los amonoides y los coleoids modernos tal como pulpo y calamar. Los cefalópodos son una clase avanzada de un grupo más grande de animales llamados los moluscos (moluscos del phylum), que incluye los gastrópodos y los bivalvos .
Tradicionalmente, la clasificación más común de los cefalópodos ha sido una división triple (por Bather, 1888), en los nautiloids, los amonoides y artículo de Coleoids este está sobre nautiloids en que sentido amplio, a veces llamado el lato del sensu del de Nautiloidea.
El Cladistically que habla, nautiloids es una ensambladura de Paraphyletic unida solamente por ( plesiomorphic) las características primitivas compartidas que no se encuentran en otros cefalópodos. Es decir son un grupo del grado que dio lugar a los amonoides y a los coleoids, y son definidos por la exclusión de ambos esos grupos del descendiente. Los amonoides y los coleoids probablemente se descienden de los bactritids, que alternadamente se presentaron de los nautiloids recto-descascados de Orthocerid del .
Los amonoides (un grupo que incluye las amonitas y el Goniatites es primos extintos de los nautiloids que se desarrollaron temprano en el período devoniano, hace unos 400 millones de años. También en el devoniano o temprano carbonífero, los bactritids dieron lugar por separado a los primeros coleoids, bajo la forma de temprano Belemnoids por lo tanto, todos los cefalópodos que vivían hoy se descienden de nautiloids paleozoicos .
Algunos trabajadores aplican el Nautiloidea conocido a un grupo más exclusivo, llamado el stricto del sensu del de Nautiloidea. Esta taxonomía consiste solamente en esas órdenes que se relacionen claramente con el nautilus moderno. La calidad de miembro asignada varía algo de autor al autor, pero incluye generalmente Tarphycerida, Oncocerida, y Nautilida.
Características
Hay tres características dominantes que son comunes a las cáscaras de los nautiloids. Éstas son los compartimientos internos, el Siphuncle y las suturas de la cáscara, las características que también se encuentran en las cáscaras de todos los amonoides.
Las paredes finas entre los compartimientos internos ( Camerae ) de la cáscara se llaman los septos . Mientras que el nautiloid creció, separaría su cuerpo de las paredes de la cáscara, mueve adelante, y secreta un nuevo septo detrás de él. Cada septo agregado creó una nueva cámara en la cáscara. El cuerpo del animal sí mismo ocupó el compartimiento pasado de la cáscara - el compartimiento vivo .
Los septos fueron perforados por el siphuncle, que funcionó con cada uno de los compartimientos internos de la cáscara. Rodeando el tubo carnudo del siphuncle eran estructuras hechas de Aragonite (un organismo polimorfo del carbonato de calcio - que durante la fosilización fue convertido a la calcita): cuellos septales y anillos de conexión. Algunos de los nautiloids anteriores depositaron el carbonato de calcio en los compartimientos vacíos (llamados el los depósitos cameral ) o dentro del siphuncle (depósitos endosiphuncular ), un proceso del que se pudo haber conectado con la flotabilidad que controla. La naturaleza del siphuncle y su posición dentro de la cáscara son importantes en clasificar nautiloids.
Las suturas (o líneas de la sutura) son visibles como una serie de líneas onduladas estrechas en la superficie de la cáscara, y ellas aparecen donde cada los septos entran en contacto con la pared de la cáscara externa. Las suturas de los nautiloids son simples en forma, siendo derecho o curvado levemente. Esto es diferente del " zigzag" suturas de los goniatites y las suturas alto complejas de las amonitas.
Nautiloids modernos
Mucho de qué se sabe sobre los nautiloids extintos se basa en lo que sabemos sobre los nautiluses modernos, tales como el nautilus "chambré" que se encuentra en el Océano Pacífico del oeste del sur, Samoa al Filipinas, y en el Océano Índico apagado de la costa Australia . No se encuentra en aguas menos de 100 metros de profundo y puede generalmente ser llanura tan lejana encontrada como 500 a 700 metros (2.Nautiluses es los animales libres de la natación que poseen una cabeza con dos ojos lente-libres simples, brazos (o tentáculos). Cada uno tienen una cáscara lisa, con un compartimiento grande del cuerpo, que se divide en los compartimientos que se llenan de un gas inerte (similar al aire pero con más nitrógeno y menos oxígeno ) que hace el animal boyante en el agua. Tanto como 90 tentáculos se arreglan en dos círculos alrededor de su boca. El animal tiene quijadas que sean córneas y beak-like, y son despredadoras, alimentando principalmente en los crustáceos
Las cáscaras vacías del nautilus se pudieron mandilar una considerable distancia y haber divulgado Japón, la India y África . Undoubtedy iguales se aplica a las cáscaras de los nautiloids fósiles, el gas dentro de la cáscara que lo mantiene boyante por algún tiempo después de la muerte del animal de modo que la cáscara vacía fuera llevada una cierta distancia de donde vivió el animal antes de que finalmente se hundiera al lecho marino.
Nautiluses se propulsa por la propulsión a chorro, expeliendo el agua de un embudo alargado llamado el Hyponome, que se puede señalar en diversas direcciones para controlar su movimiento. No tienen un saco de la tinta como eso encontrada en belemnites y algunos de los otros cefalópodos, y no hay evidencia para sugerir que las formas extintas poseyeron un saco de la tinta cualquiera. Desemejante de los amonoides extintos, los nautiluses modernos carecen cualquier clase de placa para cerrar su cáscara. Con una excepción, no se ha encontrado ninguna tal placa en nautiloids extintos uces de los cualquiera.
La coloración de la cáscara de los nautiluses modernos es absolutamente prominente, y, aunque sea algo rara, la coloración de la cáscara se ha sabido para ser preservada en nautiloids fósiles. Demuestran a menudo patrones del color en el lado dorsal solamente, que sugiere que los animales vivos nadaran horizontalmente.
Expediente del fósil
Nautiloids se encuentra a menudo como fósiles en las rocas tempranas de Palaeozoic (menos tan en estratos más recientes). Las cáscaras de nautiloids fósiles pueden ser derecho (es decir, el orthoconic como en el Orthoceras del y el Rayonnoceras del ), curvado (como en el Cyrtoceras del ) en espiral (como en el Cenoceras del ), o raramente una bobina hellical (como en el Lorieroceras del ). Cáscaras de algunas especies -- especialmente en el último mesozoico paleozoico y temprano -- se adornan con las espinas dorsales y las costillas, pero tienen más una cáscara lisa.
Las rocas del período del Ordovician en la costa báltica y las partes de los Estados Unidos contienen una variedad de fósiles del nautiloid, y los especímenes tales como Discitoceras y Rayonnoceras del se pueden encontrar en las piedras calizas del período carbonífero en el Irlanda . Las rocas marinas del período jurásico en especímenes de la producción de Gran Bretaña a menudo de Cenoceras, y los nautiloids tales como Eutrephoceras del también se encuentran en la formación de la pizarra de Pedro del período cretáceo en los Estados Unidos norcentrales.
Los especímenes Endoceras nautiloid del Ordovician se han registrado que medían hasta 3.5 metros (13 pies) en longitud, y el Cameroceras del (algo dudoso) se estima para haber alcanzado 11 metros (36 pies). Estos nautiloids grandes deben haber sido depredadores formidables de otros animales de marina cuando vivieron.
En algunos lugares, tales como Escandinavia y Marruecos, los fósiles de los nautiloids orthoconic acumularon en tales grandes números que forman las piedras calizas de Orthoceras del . Aunque el Orthoceras término ahora refiera solamente a un género báltico del Ordovician de la costa, en épocas anteriores fue empleado mientras que un nombre general dado a todo el recto-descascó los nautiloids de que vivieron del Ordovician a los períodos triásicos (pero eran el más común de la era paleozoica temprano .
Historia evolutiva
Nautiloids es primer sabido de la última formación cambriana de Fengshan de del noreste China, en donde parecen haber sido absolutamente diversos (éste era en ese entonces ricos bajos calientes de un mar en vida de marina). Sin embargo, aunque cuatro órdenes se hayan propuesto de las 131 especies nombradas, no hay certeza que todos los éstos son válidos, y es de hecho probable que estas taxus sean seriamente oversplit.
La mayor parte de éstos las formas tempranas murieron hacia fuera, solamente un unifamiliar, el Ellesmeroceratidae, sobrevivido al Ordovician temprano, donde dio lugar en última instancia a todos los cefalópodos subsecuentes. En el Ordovician temprano y medio los nautiloids experimentaron una radiación evolutiva, quizás el debido a los nuevos lugares ecológicos hechos disponibles por la extinción de los anomalocarids en el final del cambriano. Unas ocho nuevas órdenes aparecieron en este tiempo, cubriendo una gran diversidad de los tipos y de la estructura de la cáscara, y formas de vida ecológicas.
Nautiloids permanecía en la altura de su gama de adaptaciones y la variedad de formas a través del Ordovician, siluriano, y de los períodos devonianos, con vario recto, curvó y arrolló las formas de la cáscara que coexistían al mismo tiempo. Varias de las órdenes tempranas llegaron a estar extintas sobre ese intervalo, pero otras se levantaron a la prominencia.
Nautiloids comenzó a disminuir en el el devoniano, quizás debido a la competición con sus descendientes y parientes los amonoides y al Coleoids con solamente el Nautilida que sostenía sus los propios (y que aumenta de hecho de diversidad). Sus cáscaras se arrollaron cada vez más firmemente, mientras que los números y la variedad de especie del non-Nautilid continuaron disminuyendo a través carbonífero y pérmico.
Las extinciones masivas en el final del permiano eran menos perjudiciales a los nautiloids que a otras taxus y a algunos grupos sobrevividos en el temprano mesozoico, incluyendo los pseudorthocerids, los bactritids, los nautilids y posiblemente los orthocerids . Las formas recto-descascadas pasadas eran pensamiento largo haber desaparecido en el extremo triásico, pero un orthocerid posible se ha encontrado en rocas cretáceas . Aparte de esa excepción, solamente un solo suborden del nautiloid, el Nautilina, continuo a través mesozoico, donde coexistieron absolutamente feliz con sus primos ammonoid especializados. La mayor parte de estas formas diferenciaron solamente levemente del nautilus moderno. Tenían un breve resurgimiento en el temprano terciario (quizás llenando los lugares desocupados por los amonoides en la extinción cretácea del final), y mantuvieron una distribución mundial para arriba hasta el centro de la era cenozoica . Con el de enfriamiento global Miocene y plioceno, su distribución geográfica se encogió y estos animales robustos y duraderos disminuidos en diversidad otra vez. Hay hoy solamente seis especies vivas, perteneciendo todo a dos géneros, nautiluses (el nautilus nacarado), y Allonautilus del .
Clasificación
Lista de nautiloids La clasificación siguiente 1988 por el Teichert conciso, actualizaciones la versión 1964 en el tratado en la paleontología invertebrada, y se basa sobre todo en la estructura de cáscara (Teichert 1988, p. ¿Subclase Orthoceratoidea Kuhn, orden 1940 del Plectronocerida Flower, 1964 órdenes (cambrianas) Yanhecerida Chen y Qi, 1979
(cambrianos) del
? Pedir a Protactinocerida Chen y a Qi, 1979 órdenes (cambrianas) Ellesmerocerida Flower, del
suborden 1950 del Ellesmerocerina Flower, 1950 (cambriano al Ordovician) subórdenes Cyrtocerina Flower, 1964 (Ordovician) órdenes Orthocerida Kuhn, 1940 (Ordovician a triásico) órdenes Ascocerida Kuhn, 1949 (Ordovician a siluriano)
de del
Subclase Actinoceratoidea Teichert, orden 1933 del Actinocerida Teichert, 1933 (Ordovician al carbonífero)
¿Subclase Endoceratoidea Teichert, orden 1933 del Endocerida Teichert, 1933 (Ordovician a siluriano)
? Orden Injetocerida Balashov, 1960 (Ordovician)
Subclase Nautiloidea Agassiz, orden 1847 del Tarphycerida Flower, suborden 1950 del Tarphycerina Flower, 1950 (Ordovician a siluriano) órdenes Oncocerida Flower, 1950 (Ordovician al carbonífero) órdenes Discosorida Flower, 1950 (Ordovician a devoniano) órdenes Nautilida Agassiz, del
de la flor de Barrandeocerina del suborden del
(Ordovician a devoniano)
suborden 1847 del Rutocerina Shimanskiy, 1957 (devoniano a triásico) subórdenes Lirocerina Shimanskiy, 1957 (carbonífero a triásico) subórdenes Nautilina Agassiz, 1847 (triásico a reciente)
Otra orden, Bactritida, a veces se considera los nautiloids cerca Orthocerida, amonoides a veces muy primitivos y se pone a veces en una subclase sus los propios, llamada Bactritoidea.
Desde el 1988, dos otras órdenes han ganado el reconocimiento por algunos trabajadores: el Pseudorthocerida y el Dissidocerida, ambos previamente incluidos en el Orthocerida .
Una interpretación más reciente por el Theo Engeser (Engeser 1997-1998) sugiere que los nautiloids, y los cefalópodos caigan de hecho generalmente en dos grupos principales, el Palcephalopoda (todos los nautiloids incluyendo excepto Orthocerida y Ascocerida) y el Neocephalopoda (el resto de los cefalópodos).
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