l es también la forma macroscópica del Protist conocido como molde de limo .
el Plasmodium es un género de los protozoos parásitos . La infección con este género se conoce como malaria . El parásito tiene siempre dos anfitriones en su ciclo vital : un vector del mosquito y un anfitrión vertebrado . Por lo menos diez especies infectan a seres humanos. Otras especies infectan otros animales, incluyendo los reptiles de los pájaros y los roedores
Gama de la taxonomía y del anfitrión
El género Plasmodium de fue creado en el 1885 por el Marchiafava y los violoncelos y allí están sobre 175 especies reconocidas actual. Las nuevas especies continúan siendo descritas.El género está actual ( 2006 ) necesitando la reorganización pues se ha demostrado que los parásitos que pertenecen a los géneros Haemocystis del y el Hepatocystis del aparecen ser estrechamente vinculados al Plasmodium del . Es probable que la otra especie tal como meleagridis del Haemoproteus sea incluida en este género que se revisa una vez.
La gama del anfitrión entre las órdenes mamíferas es no uniforme. Por lo menos 29 especies infectan a primates no humanos ; Los roedores fuera de las partes tropicales de África se afectan raramente; algunas especies se saben para infectar los puercos espines de los palos y los insectívoro de los carnívoros de las ardillas y los marsupiales no se saben para actuar como anfitriones.
Ciclo vital
En el Ronald Ross 1898 demostró la existencia del Plasmodium del en la pared Midgut y las glándulas salivales de un mosquito del mosquito . Para este descubrimiento él ganó el Premio Nobel Del en el 1902 . No obstante el crédito se debe también dar al italiano Juan Battista Grassi del profesor, que demostró que la malaria humana se podría transmitir solamente por los mosquitos de los anófeles . Vale el observar, sin embargo, eso para una cierta especie el vector puede no ser un mosquito.
Los mosquitos de los géneros mosquito, los anófeles, el Culiceta del, el Mansonia del y el aedes pueden actuar como vectores. Los vectores actual sabidos para la malaria humana (> 100 especies) todos pertenecen al género anófeles del . La malaria del pájaro es llevada comúnmente por la especie que pertenece al género mosquito del . Solamente mordedura de mosquitos femenina. Aparte de sangre ambos sexos viven en el néctar, pero uno o más harinas de sangre son necesitadas por la hembra para la colocación de huevo pues el contenido proteínico del néctar es muy bajo. El ciclo vital del Plasmodium del fue descubierto por Ross que trabajó con especie del género mosquito del .
El ciclo vital del Plasmodium del es muy complejo. Los Sporozoites de la saliva de un mosquito femenino penetrante se transmiten a la sangre o al sistema linfático del recipiente. Los sporozoites después emigran al hígado e invaden los hepatocitos este latente o la etapa inactiva del sporozoite del Plasmodium del en el hígado se llama el Hypnozoite .
El desarrollo de las etapas hepáticas a las etapas erythrocytic tiene hasta muy recientemente sido obscuro. En 2006 fue demostrado que el parásito florece de los hepatocitos en los merosomes que contienen centenares o millares de merozoites. Estos merosomes se han demostrado posteriormente para alojarse en los capilaries pulmonares y lentamente al disintergrate allí durante 48-72 horas que lanzaban los merozoites. Se realza la invasión del eritrocito cuando el flujo de sangre es lento y las células se embalan firmemente: ambas condiciones se encuentran en los capilaries alveolares.
Dentro de los eritrocitos el merozoite crece primero a una forma de forma anular y entonces a una forma más grande del Trophozoite . En la etapa del schizont, el parásito divide varias veces de producir los nuevos merozoites, que salen de los glóbulos y del recorrido rojos dentro de la circulación sanguínea para invadir a nuevos glóbulos rojos. La mayoría de los merozoites continúan este ciclo replicativo, pero algunos merozoites distinguen en el varón o las formas sexuales femeninas (Gametocytes (también en la sangre), que son tomados por el mosquito femenino.
En el midgut del mosquito, los Gametocytes se convierten en los gametos y el fertiliza, formando el móvil Zygotes llamado Ookinetes . Los ookinetes penetran y escapan el midgut, después se encajan sobre el exterior de la membrana de la tripa. Aquí dividen muchas veces de producir una gran cantidad de alargados minúsculos sporozoites de los Sporozoites estos emigran a las glándulas salivales del mosquito donde se inyectan en la sangre del anfitrión siguiente las mordeduras de mosquito. Los sporozoites se mueven al hígado donde repiten el ciclo.
La reactivación de los hypnozoites se ha divulgado por hasta 30 años después de la infección inicial en seres humanos. Los factores precipating esta reactivación no se saben. En los malariae del Plasmodium de la especie, el ovale del Plasmodium y los hypnozoites del vivax del Plasmodium se han demostrado para ocurrir. La reactivación no ocurre en infecciones con el falciparum del Plasmodium. No se sabe si el reactivaction del hypnozoite puede ocurrir con las especies restantes unas de los que infectan a seres humanos pero éste se presume para ser el caso.
Evolución
Este ciclo vital se entiende mejor en términos de su evolución .
El Apicomplexia - el phylum a el cual el Plasmodium pertenece - se piensa para haber originado dentro de los Dinoflagellates - un grupo grande de protozoos fotosintéticos. Se piensa actual que los antepasados del Apicomplexia eran original los organismos de la presa que desarrollaron la capacidad de invadir las células intestinales y perdieron posteriormente su capacidad fotosintética. Algunos dinoflagelates existantes, sin embargo, pueden invadir los cuerpos de la medusa y continuar fotosíntetizando, que es posible porque los cuerpos de las medusas son casi transparentes. En otros organismos con los cuerpos opacos que esta capacidad estaría muy probablemente rápido perderse.
Se piensa que el Plasmodium del se desarrolló de una extensión del parásito por la ruta orofaecal que infectó la pared intestinal . En un cierto punto este parásito desarrolló la capacidad de infectar el hígado . Este patrón se considera en el género Cryptosporidium del a el cual el Plasmodium del es distante relacionado. En alguno el punto posterior este antepasado desarrolló la capacidad de infectar a los glóbulos y sobrevivir e infectar los mosquitos una vez que la transmisión del mosquito firmemente fue establecida la ruta de la transmisión orofecal anterior fueron perdidas.
( 2007 ) la teoría actual sugiere que los géneros Plasmodium del, Hepatocystis del y el Haemoproteus desarrollado de la especie de Leukocytozoon . Los parásitos del género Leukocytozoan infectan los glóbulos blancos (leucocitos ), el hígado y las células del bazo y son transmitidos por las “moscas negras” (especie del Simulium ) - un género grande de las moscas relacionadas con los mosquitos.
Leucocitos, hepatocitos y la mayoría del bazo de las células de la materia de partículas de Phagocytose activamente que hace la entrada en la célula más fácil para el parásito. El mecanismo de la entrada de la especie del Plasmodium del en los eritrocitos sigue siendo el tomar muy confuso pues hace menos de 30 segundos. Todavía no se sabe si este mecanismo se desarrolló antes de que los mosquitos se convirtieron en los vectores principales para la transmisión del Plasmodium del . El Plasmodium del se desarrolló hace cerca de 130 millones de años. Este período es coincidente con la extensión rápida de las angioespermas (plantas florecientes). Esta extensión en las angioespermas es probablemente debido por lo menos a un acontecimiento de la duplicación de Genomic. Parece probable que el aumento en el número de flores llevadas a un aumento en el número de mosquitos y de su contacto con los vertebrados.
Los mosquitos se desarrollaron en cuál ahora es Suramérica hace cerca de 230 millones de años. Hay sobre 3500 especies reconocidas pero hasta la fecha su evolución no se ha resuelto bien así que sigue habiendo un número de boquetes en nuestro conocimiento de la evolución del Plasmodium del .
Parece actualmente probable que los pájaros eran el primer grupo infectado por el Plasmodium del seguido por los reptiles - probablemente los lagartos. En un cierto punto los primates y los roedores se infectaron. Las especies restantes infectadas fuera de estos grupos parecen probablemente ser debido a los acontecimientos relativamente recientes.
(2007) secuencias de la DNA están actualmente disponibles de menos de sesenta especies y la mayor parte de éstos son de la especie que infecta a anfitriones del roedor o del primate. La evolución propuesta aquí debe ser tan especulativa mirado y conforme a la revisión como los datos están disponibles.
Reproducción
El patrón de la alternación de la reproducción sexual y asexual que puede parecer confusa al principio es un patrón muy común en especie parásita. Las ventajas evolutivas de este tipo de ciclo vital fueron reconocidas por el Mendel .
Bajo condiciones favorables la reproducción asexual es superior a sexual pues adaptan al padre bien a su ambiente y sus descendientes comparten estos genes. Transfiriendo a un nuevo anfitrión o en tiempos de la tensión, la reproducción sexual es generalmente superior pues ésta produce un arrastramiento de los genes que en promedio en un nivel de la población producirán a individuos adaptados mejor al nuevo ambiente.
Biología molecular
Todas las especies examinadas hasta la fecha tienen 14 cromosomas, un Mitochondrion y un Plastid . Los cromosomas varían a partir 500 kilobases a 3.5 megabases en longitud. Se presume que éste es el patrón a través del género.
El plastid desemejante de ésos encontrados en las algas no es el fotosintético. Su función no se sabe pero hay una cierta evidencia sugestiva que puede estar implicada en la reproducción .
En un nivel molecular, el parásito daña a glóbulos rojos usar las enzimas de Plasmepsin - las proteasas del ácido aspártico que degradan la hemoglobina .
Características de diagnóstico del género Plasmodium del
Forma gamonts en eritrocitosMerogony ocurre en eritrocitos y en otros tejidos
Hemozoin está presente
Los vectores son mosquitos o mosquitos
Los anfitriones vertebrados incluyen mamíferos, pájaros y reptiles
Taxonomía
El Plasmodium del pertenece al Plasmodiidae (Levine, 1988 ) de la familia, al Haemosporidia de la orden y al Apicomplexia del Phylum . Hay actual 450 especies reconocidas en esta orden. Muchas especies de esta orden están experimentando el reexamen de su taxonomía con análisis de la DNA . Parece probablemente que muchas de estas especies estarán con referencia a asignado después de que se hayan terminado estos estudios. Por esta razón la orden entera se contornea aquí.
Notas del :
Los géneros Plasmodium del, el Fallisia y el Saurocytozoon todo causan malaria en lagartos. Todos son llevados por el Dipteria (en línea general las moscas). El pigmento es ausente en el Garnia . Los gametocytes no pigmentados son típicamente las únicas formas encontradas en el Saurocytozoon : las formas pigmentadas se pueden encontrar en los leucocitos de vez en cuando. El producto de Fallisia del no pigmentó formas asexuales y del gametocyte en leucocitos y thrombocytes.
Subgéneros
El nombre taxonómico completo de una especie incluye el subgénero pero esto se omite a menudo. El nombre completo indica algunas características de la morfología y del tipo de especie del anfitrión.
Las únicas dos especies en el género secundario Laverania del son el falciparum del P. y el reichenowi del P.
Las especies que infectan los monos y los monos (los primates más altos ) con las excepciones del falciparum del P. y del reichenowi del P. se clasifican en el subgénero Plasmodium del .
Los parásitos que infectan otros mamíferos incluyendo primates más bajos (Lemurs y otros) se clasifican en el subgénero Vinckeia del .
La distinción entre el falciparum del P. y el reichenowi del P. y la otra especie que infectaba a primates más altos fue basada en los resultados morfológicos pero ha sido confirmada desde entonces por análisis de la DNA. El Vinckeia mientras que está considerado previamente para ser algo de un “bolso taxonómico del trapo” se ha demostrado recientemente - quizás algo asombrosamente - para formar agrupar coherente.
Las agrupaciones restantes aquí se basan en la morfología de los parásitos. Las revisiones a este sistema son probables ocurrir en el futuro pues más especies están conforme a análisis de su DNA .
Los cuatro subgéneros Giovannolaia del, el Haemamoeba del, el Huffia del y el Novyella del fueron creados por Corradetti y otros para la especie palúdica aviar sabida. Un quinto - Bennettinia del - fue creado en 1997 por Valkiunas. Las relaciones entre los subgéneros son la materia de la investigación actual. Martinsen esquemas de papel recientes 'de s de y otros ( 2006 ) qué ( 2007 ) se sabe actual.
El juxtanucleare del P. es actual ( 2007 ) el único miembro conocido del subgénero Bennettinia .
Desemejante de los malarias mamíferos y del pájaro ésos que afectaban a reptiles han sido más difíciles de clasificar. En el 1966 Garnham clasificó ésos con los schizonts grandes como Sauramoeba del, ésos con los pequeños schizonts como Carinamoeba del y la sola especie entonces sabida que infectaba las serpientes (wenyoni del Plasmodium) como Ophidiella del . Él era consciente del carácter arbitrario de este sistema y eso que puede ser que no demuestre para ser biológico válido. Telford en el 1988 utilizó este esquema como la base para (los 2007) sistemas actual aceptado.
Criterios de clasificación del
Las especies en el subgénero Bennettinia tienen las características siguientes:
El Schizonts contiene el citoplasma escaso, está a menudo alrededor, no excede el tamaño del núcleo del anfitrión y del palillo a él.
Los Gametocytes mientras que varían en forma tienden a ser redondos u oval, no exceder el tamaño del núcleo y del palillo a él.
Las especies en el subgénero Giovanolaia tienen las características siguientes:
Schizonts contiene el citoplasma abundante, es más grande que el núcleo de la célula huesped y lo desplaza con frecuencia. Se encuentran solamente en los eritrocitos maduros .
Los Gametocytes son alargados.
La esquizogonia de Exoerythrocytic ocurre en el sistema mononuclear del fagocito .
Las especies en el subgénero Haemamoeba tienen las características siguientes:
Los schizonts maduros son más grandes que el núcleo de la célula huesped y lo desplazan comúnmente.
Los Gametocytes son grandes, redondos, ovales o irregular en forma y son substancialmente más grandes que el núcleo del anfitrión.
Las especies en el subgénero Huffia tienen las características siguientes:
Madurar los schizonts, mientras que varía de forma y tamaño, contener el citoplasma abundante y se encuentran comúnmente en erthryocytes no maduros.
Los Gametocytes son alargados.
Las especies en el subgénero Novyella tienen las características siguientes:
Los schisonts maduros son más pequeños que o solamente levemente más grandes que el núcleo del anfitrión. Contienen el citoplasma escaso.
Los Gametocytes son alargados. Las etapas sexuales en este subgénero se asemejan a los del Haemoproteus del .
La esquizogonia de Exoerythrocytic ocurre en el sistema mononuclear del fagocito
Las especies en el subgénero Carinamoeba del tienen las características siguientes:
Infectar los lagartos
Schizonts da lugar normalmente a menos de 8 merozoites
Las especies en el subgénero Sauramoeba del tienen las características siguientes:
Infectar los lagartos
Schizonts da lugar normalmente a más de 8 merozoites
El observa el Los eritrocitos de ambos reptiles y pájaros conservan su núcleo, desemejante de los de mamíferos. La razón de la pérdida del núcleo en erythocytes mamíferos sigue siendo desconocida.
La presencia de gametocytes alargados en varios de los subgéneros aviares y en el Laverania además de un número de características clínicas sugirió que éstas pudieran ser estrechamente vinculadas. Este IS-IS no más probablemente el caso.
falciparum (la causa del Plasmodium
la malaria terciana mala)
vivax (la causa más frecuente del Plasmodium de la malaria terciana benigna)
ovale (el otro, menos frecuente, causa del Plasmodium de la malaria terciana benigna)
malariae (la causa del Plasmodium de la malaria cuartanal benigna)
knowlesi del Plasmodium
brasilianum del Plasmodium
cynomolgi del Plasmodium
bastianellii del cynomolgi del Plasmodium
inui del Plasmodium
rhodiani del Plasmodium
schweitzi del Plasmodium
semiovale del Plasmodium
simium del Plasmodium
Los primeros cuatro enumerados aquí son las especies mas comunes que infectan a seres humanos. Con el uso de la reacción en cadena de polimerasa las especies adicionales han estado y todavía se están identificando que infectan a seres humanos.
Una infección experimental posible se ha divulgado con el eylesi del Plasmodium. La parasitemia de la fiebre y de la calidad inferior era evidente en 15 días. La infección había infectado al voluntario (el Dr. Bennett) previamente el cynomolgi del Plasmodium y no era tranferible a un Gibbon ( anfitrión natural de s del eylesi P. ') así que esto no se puede mirar como evidencia definitiva de su capacidad de infectar a seres humanos. Se ha divulgado un segundo caso que puede haber sido un caso del eylesi del P. pero el autor no estaba seguro de la especie de infección.
Una infección posible con el tenue del Plasmodium se ha divulgado. Este informe describió un caso de la malaria en una muchacha del negro de tres años de Georgia, los E. que nunca habían estado fuera de los E. Ella sufrió del falciparum del P. y la malaria del vivax del P. y mientras que las formas similares a ésas descritas para el tenue del P. fueron encontradas en su sangre incluso el autor era escéptica sobre la validez de la diagnosis. Confusamente el tenue del Plasmodium del fue propuesto en el mismo año ( 1914 ) para una especie encontrada en pájaros. La especie humana ahora se considera ser probable haber sido una diagnosis equivocada y la especie del pájaro se describe en la página del tenue del Plasmodium.
El observa :
El único anfitrión conocido del falciparum del P. es seres humanos; ni uno ni otro es cualquier otro anfitrión sabido actual para los malariae del P. infectará chimpancés. La infección tiende a ser calidad inferior pero puede ser persistente y permanecer como fuente de parásitos para los seres humanos por algún tiempo. también se sabe para infectar los orangutanes
Como el vivax del P. se ha demostrado para ser transmisible a los chimpancés . tiene un patrón inusual de la distribución que es encontrado en el África, el Filipinas y el Nueva Guinea . A pesar de su transmisión obviamente pobre a los chimpancés dados su extensión discontigous, se sospecha que el ovale del P. puede de hecho ser un Zooenosis con un anfitrión hasta ahora no identificado. Si éste es realmente el caso, el anfitrión parece probablemente ser un primate.
Las especies restantes capaces de infectar a seres humanos todos tienen otros anfitriones del primate.
El shortii del Plasmodium del y los osmaniae del Plasmodium del ahora se consideran ser sinónimos menores del inui del Plasmodium del
Especie del reconocida no más como válido
La taxonomía en parasitología hasta que el advenimiento de métodos basados DNA haya estado siempre un problema y las revisiones en esta área está continuando. Un número de synonoms se han dado para la especie que infectaba a los seres humanos que se reconocen no más como válidos. Puesto que la lectura atenta de la más vieja literatura puede confundir algunos de éstos se enumeran aquí.
Las especies que infectan a primates con excepción de seres humanos incluyen: El P. bouillize, brasilianum, bucki, cercopitheci, coatneyi, coulangesi, cynomolgi, eylesi, fieldi, foleyi, P. frágil, girardi, georgesi, gonderi, hylobati, inui, jefferyi, joyeuxi, knowlesi, lemuris, percygarnhami, petersi, reichenowi, rodhaini del P.
El anfitrión del registra - si no todas las especies del Plasmodium del infectan más a más de un anfitrión: los expedientes del anfitrión demostrados aquí se deben mirar como siendo incompletos.
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