Una polimerasa de la DNA es una enzima que asiste a la réplica de la DNA. Tal de las enzimas cataliza la polimerización Deoxyribonucleotides junto a un filamento de la DNA, que él " read" y uso como plantilla . La molécula polimerizada newly- del es el complementario al filamento de la plantilla y el idéntico el filamento del socio de s de la plantilla al '.
La polimerasa de DNA se considera ser un Holoenzyme puesto que requiere un ion del magnesio como cofactor funcionar correctamente. En la ausencia del ion del magnesio, se refiere como Apoenzyme .
La DNA-Polimerasa inicia la réplica de la DNA atando a un pedazo de DNA de una sola fila.
Función
La polimerasa de DNA puede agregar los nucleótidos libres el' extremo solamente el 3 del filamento de nuevo-formación. Esto da lugar al alargamiento del nuevo filamento en un 5 ' - dirección de 3 ' . No hay polimerasa de DNA sabida comenzar una nueva cadena ( de novo ). La polimerasa de DNA puede agregar un
nucleótido sobre solamente una preexistencia 3 ' - grupos del OH, y, por lo tanto, necesita una cartilla en la cual pueda agregar el primer nucleótido. Las cartillas consisten en el ARN y bases de la DNA con las primeras dos bases
siempre que son ARN, y son sintetizadas por otra enzima llamada Primase . Una enzima conocida como Helicase se requiere
desenrollar la DNA de una estructura del doble-filamento a una estructura de una sola fila para facilitar la réplica de cada filamento constante con el modelo de Semiconservative de la réplica de la DNA.
La corrección de error es una característica de alguno, pero no toda, polimerasas de DNA. Este proceso corrige errores en la DNA nuevo-sintetizada. Cuando se reconoce un par bajo incorrecto, la polimerasa de DNA invierte su dirección por un par bajo de DNA. Los 3 ' - la actividad de Exonuclease de >5' de la enzima permite que los pares bajos incorrectos sean suprimidos (esta actividad se conoce como que corrige ). Después de la supresión baja, la polimerasa puede reinsertar la base correcta y la réplica puede continuar.
Variación a través de la especie
Las polimerasas de DNA alto-han conservado la estructura, así que significa que sus subunidades catalíticas totales varían, en un entero, muy poco de especie a las especies. Las estructuras conservadas indican generalmente las funciones importantes, irreplicable de la célula, el mantenimiento cuyo proporciona ventajas evolutivas.
Algunos virus también codifican las polimerasas de DNA especiales que pueden replegar selectivamente la DNA viral a través de una variedad de mecanismos. Los Retroviruses codifican una polimerasa de DNA inusual llamada el transcriptase del revés, que es una polimerasa de DNA ARN-dependiente (RdDp). Polimeriza la DNA de una plantilla del ARN .
Familias de la polimerasa de DNA
De
acuerdo con la homología de la secuencia, las polimerasas de DNA se pueden subdividir más a fondo en siete diversas familias: A, B, C, D, X, Y, y RT.
Familia A
Las polimerasas de la familia A contienen replicativo y reparan las polimerasas. Los miembros replicativos de esta familia incluyen la polimerasa de DNA extenso-estudiada T7, así como el γ mitocondrial eucariótico de la polimerasa de DNA. Entre la reparación las polimerasas son
político de la DNA de Escherichia Coli del I, político del aquaticus de Thermus I, y político del bacilo stearotermofilus I. Estas polimerasas de la reparación están implicadas en la reparación de la supresión y el proceso de los fragmentos de Okazaki generados durante síntesis del filamento de revestimiento.
Familia B
Las polimerasas de la familia B contienen sobre todo las polimerasas replicativas e incluyen ζ el α de las polimerasas de DNA, el δ, el ε, (véase las letras griegas usadas en las
matemáticas ) y también de la polimerasa de DNA eucarióticos principales. La familia B también incluye las polimerasas de DNA codificadas por algunas bacterias y bacteriófagos, cuyo mejor-caracterizados son de los bacteriófagos T4, Phi29, y RB69. Estas enzimas están implicadas en llevar y síntesis del filamento de revestimiento. Un sello de la familia de B de polimerasas es exactitud
notable durante la réplica; y muchos tienen actividad fuerte del exonuclease 3 ' - 5 ' (excepto α y el ζ de la polimerasa de DNA, que no tienen ninguna actividad que corrige).
Familia C
Las polimerasas de la familia C son las enzimas replicativas cromosómicas bacterianas primarias. La subunidad de la alfa de la polimerasa de DNA III del Escherichia
Coli no posee ninguna actividad sabida de la nucleasa. Una subunidad separada, la subunidad épsilon, posee la actividad del exonuclease 3 ' - 5 ' usada para corregir durante la réplica cromosómica.
Familia D
Las polimerasas de la familia D todavía no se caracterizan muy bien. Todos los ejemplos sabidos se encuentran en el subdomain de Euryarchaeota de
Archaea y son probablemente polimerasas replicativas.
Familias X
La familia X contiene el β eucariótico bien conocido del político de la polimerasa, así como otras polimerasas eucarióticas tales como σ del político, λ del político, μ del político, y transferasa terminal del deoxynucleotidyl (TdT). El β del político se requiere para la reparación, un camino de la supresión de la base del corto-remiendo de la reparación de la DNA que sea esencial para reparar sitios abásicos. El λ del político y el μ del político están implicados en el fin-que ensambla No-homólogo, un mecanismo para contestar roturas del doble-filamento de la DNA. TdT se expresa solamente en tejido linfoide, y agrega el " nucleotides" de n; para las roturas del doble-filamento formaron durante la recombinación V (D) J para promover diversidad inmunológica. El Saccharomyces Cerevisiae del de la levadura tiene solamente una polimerasa del político X, el Pol4, que está implicado en el fin-que ensambla No-homólogo.
Familias Y
Las polimerasas de la Y-familia diferencian de otras en tener una fidelidad baja en plantillas indemnes y en su capacidad de replegar a través de la DNA dañada. Llaman los miembros de esta familia por lo tanto las polimerasas del sythesis del translesion (TLS). Dependiendo de la lesión, las polimerasas de TLS pueden puentear el daño en una
manera sin error o error-prone, este 3ultimo dando por resultado mutagénesis elevated. Los pacientes variables del pigmentosum de Xeroderma (XPV) por ejemplo tienen mutaciones en el η del político de la
codificación del gene (eta), que es sin error para las Ultravioleta-lesiones. En pacientes de XPV, las polimerasas error-prone alternativas, e., Polζ (zeta) (el ζ de la polimerasa es una polimerasa de la familia de B), probablemente están implicadas en los errores que dan lugar a la predisposición del cáncer de estos pacientes. Otros miembros en seres humanos son el ι del político (iota), κ del político (kappa), y Rev1 (transferasa terminal del deoxycytidyl). En Escherichia Coli, dos polimerasas, político IV (DINB) y PolV de TLS (se sabe el UmuD'< sub>2C).
Familia RT
La familia reversa del transcriptase contiene ejemplos de retroviruses y de polimerasas eucarióticas. Las polimerasas eucarióticas se restringen generalmente polimerasas de Telomerases a estas utilizan una
plantilla del ARN para sintetizar el filamento de la DNA.
Polimerasas de DNA procarióticas
Las bacterias tienen 5 polimerasas de DNA sabidas:
político del I : implicado en la reparación de la DNA; tiene actividad del exonuclease de 5 ' - la
traducción de Nick de >3'() y 3 ' - >5' ( que corrige ).
político del II : implicado en la réplica de la DNA dañada; tiene actividad del exonuclease de 3 ' - >5'.
político del III : la polimerasa
principal en bacterias (alarga en la réplica de la DNA); tiene exonuclease de 3 ' - >5' el corregir de capacidad.
político del IV : una polimerasa de DNA de la Y-familia.
político del V : una polimerasa de DNA de la Y-familia; participa en el
puente de daño de la DNA.
Polimerasas de DNA eucarióticas
Los eucariotas tienen por lo menos 15 polimerasas de DNA:
α del político del del
(los synonymes son primase de la DNA, polimerasa del ARN ): actúa como primase (que sintetiza una cartilla del ARN), y entonces como político de la DNA que alarga esa cartilla con los nucleótidos de la DNA. El alargamiento de alrededor 20 nucleótidos es asumido el control después por el δ de Pol (en el filamento de revestimiento) y el ε (en el filamento principal).
Β del político del : se implica en la reparación de la DNA.
Γ del político del : repliega la DNA mitocondrial .
Δ del político del : es la polimerasa principal en el filamento de revestimiento en eucariotas, es alto processive y tiene actividad del exonuclease de 3 ' - >5'.
Ε del político del : es la polimerasa de DNA primaria del filamento principal en eucariotas, y es también alto processive y tiene actividad del exonuclease de 3 ' - >5'.
el η, el ι, el κ, y el Rev1 son polimerasas de DNA de la Y-familia y el ζ del político del es una polimerasa de DNA de la B-familia. Estas polimerasas están implicadas en puente del daño de la DNA.
Hay también otras polimerasas eucarióticas sabidas, que también no se caracterizan: θ, λ, φ, σ, y μ . Hay también otros, pero la nomenclatura ha llegado a ser absolutamente jumbled.
Ningunas de las polimerasas eukariotic pueden quitar las cartillas (actividad del exonuclease de 5 ' - >3'); esa función es realizada por otras enzimas. Solamente las polimerasas que se ocupan del alargamiento (γ, δ y ε) tienen corregir la capacidad (exonuclease de 3 ' - >5').
Ver también
Reacción en cadena de polimerasa
Polimerasa de ARN
.
ZenithicCsilla von Boeselager