La selección natural es el proceso por el cual los rasgos favorables que son el hereditario llegan a ser mas comunes en las generaciones sucesivas de una población de organismos de reproducción y de rasgos desfavorables que sean hereditarios llegados a ser menos comunes. La selección natural actúa en el fenotipo, o las características observables de un organismo, tal que los individuos con fenotipos favorables son más probables sobrevivir y el reproduce que ésos con fenotipos menos favorables. Si estos fenotipos tienen una base genética, después el genotipo asociado al fenotipo favorable aumentará de la frecuencia en la generación siguiente. En un cierto plazo, este proceso puede dar lugar a las adaptaciones que especializan los organismos para los lugares ecológicos particular y puede dar lugar eventual a la aparición de la nueva especie .

La selección natural es una de las piedras angulares de la biología moderna . El término fue introducido por el Charles Darwin en su innovador del de 1859 libros el origen de la especie en la cual la selección natural fue descrita por analogía a la selección artificial, un proceso por el cual los animales con rasgos consideraban deseable por los criadores humanos se favorecen sistemáticamente para la reproducción. El concepto de selección natural fue desarrollado original en la ausencia de una teoría válida de la herencia ; a la hora de la escritura de Darwin, no se sabía nada de la genética moderna . Aunque el Gregor Mendel, el padre de la genética moderna, fuera un contemporáneo de Darwin, su trabajo mentiría en oscuridad hasta el siglo a principios de siglo 20. La unión de la evolución darvinista tradicional con descubrimientos subsecuentes en el la genética molecular clásica de y se llama la síntesis evolutiva moderna . Aunque otros mecanismos de la evolución molecular, tales como la teoría neutral avanzada por el Motoo Kimura, se hayan identificado como causas importantes de la diversidad genética, la selección natural sigue siendo la sola explicación primaria para la evolución adaptante.

Principios generales

el del considera también: distinción del Genotipo-fenotipo. La selección natural actúa en el fenotipo de un organismo, o características físicas. El fenotipo es determinado por el maquillaje genético de un organismo (genotipo ) y el ambiente en los cuales el organismo vive. A menudo, la selección natural actúa en los rasgos específicos de un individuo, y el fenotipo y el genotipo de los términos se utilizan estrecho para indicar estos rasgos específicos.

Cuando diversos organismos en una población poseen diversas versiones de un gene para cierto rasgo, cada uno de estas versiones se conoce como alelo . Es esta variación genética que es la base de rasgos fenotípicos. Un ejemplo típico es que ciertas combinaciones de genes para el ojo colorean en los seres humanos que, por ejemplo, dan lugar al fenotipo de ojos azules. (Por una parte, cuando todos los organismos en una población comparten el mismo alelo para un rasgo particular, y este estado es estable en un cierto plazo, el alelo reputa el fijado en esa población.)

Algunos rasgos son gobernados por solamente un solo gene, pero la mayoría de los rasgos son influenciados por las interacciones de muchos genes. Una variación en uno de los muchos genes que contribuya a un rasgo puede tener solamente un pequeño efecto en el fenotipo; junto, estos genes pueden producir una serie continua de valores fenotípicos posibles.

Nomenclatura y uso

El " del término; selection" natural; tiene definiciones levemente diversas en diversos contextos. En términos simples, " selection" natural; se define lo más a menudo posible para funcionar encendido rasgos hereditarios del, pero puede referir a veces al éxito reproductivo diferenciado de fenotipos sin importar si esos fenotipos son hereditarios. La selección natural es " blind" en el sentido que los individuos nivelan de éxito reproductivo está una función del fenotipo y no de si o en qué medida ese fenotipo es hereditario. El uso primario de Darwin de siguiente es a veces provechoso distinguir explícitamente entre los mecanismos de la selección y sus efectos; cuando esta distinción es importante, los científicos definen el " selection" natural; específicamente como " esos mecanismos que contribuyen a la selección de individuos que se reproduzcan, " sin consideración alguna hacia si la base de la selección es hereditaria. Esto se refiere a veces como “selección natural fenotípica.”

Los rasgos que causan mayor éxito reproductivo de un organismo reputan el seleccionado para mientras que los que reducen éxito son seleccionado contra . El de la selección para un rasgo puede también dar lugar al de la selección de otros rasgos correlacionados que ellos mismos no influencien directo aptitud. Esto puede ocurrir como resultado del Pleiotropy o del acoplamiento del gene.

Aptitud

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la aptitud (biología) El concepto de la aptitud es central a la selección natural. Aunque la aptitud a veces familiar se entienda como calidad que promueva supervivencia de un individuo particular - según lo ilustrado en la supervivencia bien conocida de la frase del más apto - teoría evolutiva moderna defina aptitud en términos de reproducción individual. La base de este acercamiento es: si vive un organismo a medias mientras otras de sus especies, pero tengan dos veces tanto descendiente el sobrevivir a la edad adulta productiva, sus genes llegarán a ser mas comunes en la población adulta de la generación siguiente. Esto se conoce como reproducción diferenciada del .

Aunque la selección natural actúa en individuos, su efecto del promedio del sobre todos los individuos con un genotipo particular corresponde a la aptitud de ese genotipo. Mismo los genotipos de la bajo-aptitud hacen a sus portadores tener pocos o ningún descendiente en promedio; los ejemplos incluyen muchos desordenes genéticos humano como la fibrosis enquistada . Las condiciones como la anemia de la Hoz-célula pueden tener aptitud baja en la población humana general, pero porque confiere inmunidad de la malaria, tiene alto valor de la aptitud en las poblaciones que tienen altos índices de infección de la malaria. Por lo general, la aptitud de un organismo es una función de los fitnesses de sus alelos. Puesto que la aptitud es una cantidad hecha un promedio, sin embargo, es posible una mutación favorable puede presentarse en un individuo que no sobreviva a la edad adulta por razones sin relación.

Tipos de selección

La selección natural puede actuar en cualquier rasgo fenotípico, y la presión selectiva se puede producir por cualquier aspecto del ambiente, incluyendo los compañeros y el conspecifics, o los miembros de la misma especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural es siempre direccional y da lugar a la evolución adaptante; la selección natural da lugar a menudo al mantenimiento del status quo del eliminando variantes menos cabidas.

La unidad de la selección puede ser el individuo o puede ser otro nivel dentro de la jerarquía de la organización biológica, tal como genes, células, y grupos de parentescos . Todavía hay discusión sobre si la selección natural actúa en el nivel de los grupos o de la especie para producir las adaptaciones que benefician a más grande, grupo de los no-parentescos. La selección en un diverso nivel tal como el gene puede dar lugar a un aumento en la aptitud para ese gene, mientras que al mismo tiempo reduce la aptitud de los individuos que llevan ese gene, en un conflicto llamado de proceso de Intragenomic. Total, el efecto combinado de todas las presiones de la selección en los varios niveles determina la aptitud total de un individuo, y por lo tanto del resultado de la selección natural.

La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo individual debe sobrevivir hasta que la edad adulta antes de que pueda reproducirse, y la selección de las que alcancen esta etapa se llame la selección de la viabilidad del . En muchas especies, los adultos deben competir entre sí para los compañeros vía la selección sexual, y el éxito en esta competición determina quién parent la generación siguiente. Cuando los individuos pueden reproducirse más de una vez, una supervivencia más larga en la fase reproductiva aumenta el número de descendiente, llamado la selección de la supervivencia del . La fecundidad de hembras y de varones (por ejemplo, esperma gigante en ciertas especies de la Drosophila ) puede ser limitada vía la selección de la fecundidad del . La viabilidad de los gametos producidos puede diferenciar, mientras que los conflictos de Intragenomic tal como impulsión meiotic entre los gametos haploides pueden dar lugar al gametic o a la selección genic del . Finalmente, la unión de algunas combinaciones de huevos y la esperma pudieron ser más compatibles que otras; esto se llama la selección de la compatibilidad del .

Selección sexual

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la selección sexual Es también útil hacer una distinción mecánica entre la selección ecológica y la selección sexual de un término más estrecho. La selección ecológica del cubre cualquier mecanismo de la selección como resultado del ambiente (parientes incluyendo, e. selección de los parentescos, y conspecifics, e. competición, infanticidio ), mientras que la selección sexual del se refiere específicamente a la competición entre el conspecifics para los compañeros. La selección sexual puede ser el intrasexual, como en casos de la competición entre individuos del mismo sexo en una población, o el intersexual, como en caso de que un sexo controle el acceso reproductivo eligiendo entre una población de compañeros disponibles. Lo más comúnmente posible, la selección intrasexual implica la competición del varón-varón y la selección intersexual implica la opción femenina de varones convenientes, debido a la inversión generalmente mayor de los recursos para una hembra que un varón en un solo organismo del descendiente. Sin embargo, un ciertas especies exhiben el comportamiento invertido sexo-papel en el cual es los varones que son los más selectivos de la opción del compañero; los ejemplos más conocidos de este patrón ocurren en algunos pescados del Syngnathidae de la familia, aunque los ejemplos probables también se han encontrado en el anfibio y la especie del pájaro . Algunas características que se confinan a un sexo solamente de una especie particular se pueden explicar por la selección ejercitada por el otro sexo en la opción de un compañero, por ejemplo, el plumaje extravagante de algunos pájaros masculinos. Semejantemente, la agresión entre los miembros del mismo sexo se asocia a veces a las características muy distintivas, tales como las cornamentas de los machos que se utilizan en combate con otros machos. Más generalmente, la selección intrasexual se asocia a menudo al dimorfismo sexual, incluyendo diferencias de tamaño de cuerpo entre los varones y las hembras de una especie.

Un ejemplo: resistencia antibiótico

Un ejemplo bien conocido de la selección natural en la acción es el desarrollo de la resistencia antibiótico en antibióticos de los microorganismos que han sido utilizados para luchar enfermedades bacterianas desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por el Alexander Fleming . Las poblaciones naturales de bacterias contienen, entre sus granes números de miembros individuales, considerable variación en su material genético, sobre todo como resultado de las mutaciones cuando están expuestas a los antibióticos, la mayoría de las bacterias mueren rápidamente, pero algunas pueden tener mutaciones que las hagan levemente menos susceptibles. Si la exposición a los antibióticos es corta, estos individuos sobrevivirán el tratamiento. Esta eliminación selectiva de los individuos maladapted del de una población es la selección natural del .

Estas bacterias de la supervivencia entonces se reproducirán otra vez, produciendo la generación siguiente. Debido a la eliminación de los individuos maladapted en la última generación, esta población contiene más bacterias que tengan cierta resistencia contra el antibiótico. Al mismo tiempo, las nuevas mutaciones ocurren, contribuyendo la nueva variación genética a la variación genética existente. Las mutaciones espontáneas son muy raras, y las mutaciones ventajosas son incluso más raras. Sin embargo, las poblaciones de bacterias son bastante grandes que algunos individuos tendrán mutaciones beneficiosas. Si una nueva mutación reduce su susceptibilidad a un antibiótico, estos individuos son más probables sobrevivir cuando están enfrentados después con ese antibiótico. Dado bastante tiempo, y la exposición repetida al antibiótico, una población de bacterias resistentes a los antibióticos emergerá.

El uso y el uso erróneo extensos de antibióticos ha dado lugar a resistencia a los antibióticos microbiana creciente en uso clínico, al punto que estafilococo áureo meticilina-resistente '' (MRSA) el '' se ha descrito como “ Superbug ” debido a la amenaza que plantea a la salud y a su invulnerabilidad relativa a las drogas existentes. Las estrategias de respuesta incluyen típicamente el uso de antibióticos diversos, más fuertes; sin embargo, las nuevas tensiones de MRSA han emergido recientemente que son resistentes incluso a estas drogas. Éste es un ejemplo se sabe de qué pues una carrera de armamentos evolutiva, en la cual las bacterias continúan desarrollando las tensiones que son menos susceptibles a los antibióticos, mientras que los investigadores médicos continúan desarrollando los nuevos antibióticos que pueden matarlos. Una situación similar ocurre con la resistencia del pesticida en plantas e insectos. Las carreras de armamentos no son inducidas necesario por el hombre; un ejemplo bien documentado implica la elaboración del camino de interferencia del ARN en plantas como medios de la inmunidad natural contra los virus

Teoría genética de la selección natural

La selección natural por sí mismo es un concepto simple, en el cual las diferencias de la aptitud entre los fenotipos desempeñan un papel crucial. Es la unión de la selección natural como mecanismo con el material genético como substrato que ofrezca la mayor parte de la energía explicativa de la teoría

¡Direccionalidad del selection

Cuando un cierto componente de un rasgo es hereditario, la selección alterará las frecuencias de los diversos alelos o de las variantes del gene que produce las variantes del rasgo. La selección se puede dividir en tres clases, en base de su efecto sobre frecuencias del alelo.

La selección direccional ocurre cuando cierto alelo tiene una mayor aptitud que otras, dando por resultado un aumento en frecuencia de ese alelo. Este proceso puede continuar hasta que el alelo sea fijado y el toda la población comparte el fenotipo más apto. Es la selección direccional que se ilustra en el antibiótico del ejemplo de la resistencia sobre .

Lejos más común es la selección el estabilizador (también conocido como selección de la purificación del ), que baja la frecuencia de los alelos que tienen un efecto deletéreo en el fenotipo - es decir, los organismos del producto de una aptitud más baja. Este proceso puede continuar hasta que el alelo se elimine de la población. Los resultados de la selección de la purificación en características genéticas funcionales, tales como genes de la proteína-codificación o secuencias reguladoras que eran conservaron en un cierto plazo debido al pressue selectivo contra variantes deletéreas.

Finalmente, un número de formas de la selección de equilibrio existen, que no dan lugar a la fijación, pero mantienen un alelo en las frecuencias intermedias en una población. Esto puede ocurrir en especie diploide (es decir, los que tienen dos pares de los cromosomas cuando los individuos del heterocigoto, que tienen diversos alelos en cada cromosoma en un lugar geométrico genético del solo, tienen una aptitud más alta que los individuos del homozigoto que tienen dos de los mismos alelos. Esto se llama la ventaja del heterocigoto o predominio excesivo, cuyo el ejemplo más conocido es la resistencia palúdica observada en los seres humanos heterozigóticos que llevan solamente una copia del gene para la anemia de célula de hoz . El mantenimiento de la variación alélica puede también ocurrir a través quebrantador o que diversifica la selección, que favorece los genotipos que salen del promedio en cualquier dirección (es decir, el contrario de predominio excesivo), y puede dar lugar a una distribución bimodal de los valores del rasgo. Finalmente, la selección de equilibrio puede ocurrir con la selección dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un fenotipo particular depende de la distribución de otros fenotipos en la población. Los principios de la teoría del juego se han aplicado para entender las distribuciones de la aptitud en estas situaciones, particularmente en el estudio de la selección de los parentescos y la evolución del altruismo recíproco .

Selección y variación genética

Una porción de toda la variación genética es funcionalmente neutral en que no produce ningún efecto fenotípico o diferencia significativa en aptitud; la hipótesis que esta variación explica una fracción grande de la diversidad genética observada se conoce como la teoría neutral de la evolución molecular y fue originada por el Motoo Kimura . La variación neutral fue pensada una vez para abarcar la mayor parte de la variación genética en la DNA de la No-codificación, que fue presumida para ser compuesta de " " de la DNA de los desperdicios;. Sin embargo, más recientemente, el papeles funcional de la DNA de la no-codificación, tales como las funciones reguladoras y de desarrollo de los productos del gene del ARN ha sido profundizada estudiado; las partes grandes de secuencias de la DNA de la no-proteína-codificación se conservan alto bajo selección fuerte de la purificación y no varían así mucho de individual al individuo, indicando que las mutaciones en estas regiones tienen consecuencias deletéreas. Cuando la variación genética no da lugar a diferencias en aptitud, la selección no puede affecto del directo la frecuencia de tal variación. Consecuentemente, la variación genética en esos sitios será más alta que en los sitios en donde la variación influencia aptitud.

Por la definición de la aptitud, los individuos con mayor aptitud son más probables contribuir a descendiente a la generación siguiente, mientras que los individuos con poca aptitud son más probables morir temprano o no poder reproducirse. Consecuentemente, alelos que en el resultado medio en mayor aptitud llegan a ser más abundantes en la generación siguiente, mientras que los alelos que reducen generalmente aptitud llegan a ser más raros. Si las fuerzas de la selección siguen siendo iguales para muchas generaciones, los alelos beneficiosos llegan a ser cada vez más abundantes, hasta que dominen a población, mientras que desaparecen los alelos con una poca aptitud. En cada generación, las nuevas mutaciones y recombinaciones se presentan espontáneo, produciendo un nuevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generación será enriquecida por la abundancia cada vez mayor de alelos que contribuyan a esos rasgos que fueron favorecidos por la selección, realzando estos rasgos sobre las generaciones sucesivas.

Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores supuesto. Los cambios en éstos pueden tener efectos grandes en el fenotipo del individuo porque regulan la función de muchos otros genes. La mayoría, pero no todos, mutaciones en genes reguladores dan lugar a los ejemplos no viables de Zygotes de mutaciones reguladoras inocuas ocurren en los genes HOX en los seres humanos, que pueden dar lugar a una costilla cervical o Polydactyly, un aumento en el número de dedos o los dedos del pie. Cuando tales mutaciones dan lugar a una aptitud más alta, la selección natural favorecerá estos fenotipos y el rasgo nuevo se separará en la población.

Los rasgos establecidos no son inmutables; los rasgos que tienen alta aptitud en un contexto ambiental pueden ser cabidos mucho menos si las condiciones ambientales cambian. En la ausencia de selección natural para preservar tal rasgo, llegará a ser más variable y deteriorará en un cierto plazo, posiblemente dando por resultado una manifestación rudimentaria del rasgo. En muchas circunstancias, la estructura al parecer rudimentaria puede conservar una funcionalidad limitada, o se puede cooptar para otros rasgos ventajosos en un fenómeno conocido como Preadaptation . Un ejemplo famoso de una estructura rudimentaria, el ojo de la rata de topo de las persianas, se cree para conservar la función en la opinión del fotoperíodo .

Speciation

El Speciation requiere el acoplamiento selectivo, que dan lugar a un flujo reducido del gene. El acoplamiento selectivo puede ser el resultado de, por ejemplo, un cambio en el ambiente físico (aislamiento físico por una barrera extrínseca), o por la selección sexual dando por resultado el acoplamiento clasificativo . En un cierto plazo, estos subgrupos pudieron divergir radical para hacer diversas especies, o debido a diferencias en presiones de la selección sobre los diversos subgrupos, o porque diversas mutaciones se presentan espontáneo en las diversas poblaciones, o debido a los efectos del fundador - algunos alelos potencialmente beneficiosos pueden, por casualidad, estar presentes en solamente uno u otro de dos subgrupos cuando primero se separan. Un mecanismo menos conocido del speciation ocurre vía el hibridación bien documentado en las plantas y observado de vez en cuando en grupos especie-ricos de animales tales como pescados del Cichlid . Tales mecanismos del speciation rápido pueden reflejar un mecanismo del cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado, que sugiere que ese cambio y particularmente speciation evolutivos suceda típicamente rápidamente después de interrumpir largos periodos del stasis.

Los cambios genéticos dentro de grupos dan lugar a incompatibilidad cada vez mayor entre los genomas de los dos subgrupos, así reduciendo flujo del gene entre los grupos. El flujo del gene cesará con eficacia cuando las mutaciones distintivas que caracterizan a cada subgrupo llegan a ser fijas. Únicamente dos mutaciones pueden dar lugar al speciation: si cada mutación tiene un neutral o efecto positivo sobre aptitud cuando él ocurre por separado, solamente un efecto negativo cuando ocurre junta, después la fijación de estos genes en los subgrupos respectivos llevará a dos poblaciones reproductivo aisladas. Según el concepto biológico de la especie, éstas serán dos diversas especies.

Desarrollo histórico

considera también: Historia del pensamiento evolutivo, inicio de la teoría, desarrollo de Darwin la teoría de Darwin

Teorías del Pre-Darvinista

Varios filósofos antiguos expresaron la idea que la naturaleza produce una variedad enorme de criaturas, al parecer aleatoriamente, y que solamente esas criaturas sobreviven que manejan prever sí mismos y reproducirse con éxito; los ejemplos bien conocidos incluyen el Empedocles y su sucesor intelectual, Lucretius, mientras que las ideas relacionadas fueron refinadas más adelante por el Aristotle . La lucha para la existencia fue descrita más adelante por el al-Jahiz en el siglo IX. Tales discusiones clásicas fueron reintroducidas en el siglo XVIII por el Pedro Louis Maupertuis y otros, incluyendo Erasmus de abuelo Darwin de s de Charles Darwin '. Mientras que estos precursores tenían una influencia en el darwinismo, hicieron más adelante que poco influenciara en la trayectoria del pensamiento evolutivo después de Charles Darwin.

El hasta el siglo XIX temprano, la opinión que prevalecía en sociedades occidentales era que las diferencias entre los individuos de una especie eran salidas sin interés de su ideal platónico (o del typus) de las clases creadas sin embargo, la teoría del uniformismo en la geología promovió la idea que las fuerzas simples, débiles podrían actuar continuamente durante largos periodos de la hora de producir cambios radicales en el paisaje de la tierra. El éxito de este conocimiento levantado teoría de la escala extensa del tiempo geológico y hecho plausible la idea que los cambios minúsculos, virtualmente imperceptibles en generaciones sucesivas podrían producir consecuencias en la escala de diferencias entre las especies. Los evolutionists tempranos del siglo XIX tal como Jean Baptiste Lamarck sugirieron la herencia de las características adquiridas como mecanismo para el cambio evolutivo; los rasgos adaptantes adquiridos por un organismo durante su curso de la vida se podían heredar por la progenie de ese organismo, causando eventual la transmutación de la especie . Esta teoría ha venido ser conocida como Lamarckism y era una influencia en las ideas anti-genéticas soviético Trofim Lysenko del biólogo estalinista .

Hipótesis de Darwin

Entre 1842 y 1844, el Charles Darwin contorneó su teoría de la evolución por la selección natural como explicación para la adaptación y el speciation. Él definió la selección natural como el " principio por el cual cada variación leve un rasgo, si es útil, es preserved". El concepto era simple pero de gran alcance: el mejor de los individuos adaptado a sus ambientes es más probable sobrevivir y reproducirse. Mientras haya una cierta variación entre ellos, habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si se heredan las variaciones, después el éxito reproductivo diferenciado llevará a una evolución progresiva de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que se desarrollan para ser fuerza suficientemente diversa eventual hacen diversas especies.

Las ideas de Darwin fueron inspiradas por las observaciones que él había hecho en el viaje del beagle, y por el trabajo de dos economistas. El primer era el Thomas Malthus, que en un ensayo en el principio de la población, conocido ese exponencial de los aumentos de la población (si es desenfrenado) mientras que el suministro de alimentos crece solamente el aritmético ; así las limitaciones inevitables de recursos tendrían implicaciones demográficas, llevando a un " lucha para el existence", en que solamente el el más apto sobreviviría. El segundo era el Adán Smith que, en la abundancia de las naciones, identificó un mecanismo de regulación en los mercados libres, a que él refirió como el " " invisible de la mano ;, que sugiere que los precios uno mismo-ajusten según ofertas y demanda. Así para Darwin, el desastre que fue supuesto para ocurrir según Malthus fue mantenido cheque y mejorado constantemente por la competición (o la ley de la selección).

Una vez que la teoría había sido formulada, Darwin era meticuloso sobre la evidencia de acopio y refinadora, compartiendo sus ideas solamente con algunos amigos; a le inspiraron que publicara después de que el joven Alfred Russel Wallace del naturalista concebido independiente del principio y lo describió en una letra a Darwin. Los dos hombres arreglaron presentar dos papeles cortos a la sociedad de Linnean que anunciaban el co-descubrimiento del principio en 1858; Darwin publicó una más descripción detallada de su evidencia y conclusiones en el origen de la especie en 1859. En la 6ta edición del el origen de la especie Darwin reconoció que otros — notablemente pozos de Guillermo Charles en 1813, y Patrick Matthew en el &mdash 1831; había propuesto teorías similares, pero no las había presentado completamente o en publicaciones científicas notables.

Darwin pensó en la selección natural por analogía a cómo los granjeros seleccionan cosechas o el ganado para la cría, que él llamó la selección artificial ; en sus manuscritos tempranos él refirió a una “naturaleza” que haría la selección. Cuando, otros mecanismos de la evolución tales como evolución por la deriva genética no fueron formulados todavía explícitamente, y Darwin realizó que la selección era solamente parte probable de la historia: " Me convencen de que ha sido la cañería, solamente los medios no exclusivos de modification." Para Darwin y sus contemporáneos, la selección natural del era así esencialmente sinónima con la evolución por la selección natural . Después de la publicación del el origen de la especie, gente educada generalmente aceptada a que la evolución había ocurrido en una cierta forma. Sin embargo, la selección natural seguía siendo polémica como mecanismo, en parte porque fue percibida para ser demasiado débil explicar la gama de características observadas de organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución frustrados en su “naturaleza no guiada” y non-progressive, una respuesta que se ha caracterizado como el solo impedimiento más significativo a la aceptación de la idea. Sin embargo, algunos pensadores abrazaron entusiástico darwinismo; después de leer Darwin, la chaqueta de punto de Herberto introdujo la supervivencia del término del más apto, que se convirtió en un resumen popular de la teoría. Aunque la frase sea todavía de uso frecuente por los no-biólogos, los biólogos modernos la evitan porque es el tautológico si el el más apto se lee para significar el funcionalmente superior y se aplica a los individuos algo que considerados como cantidad hecha un promedio sobre poblaciones. En una letra al Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamenta el uso del término “selección natural”, prefiriendo el término “preservación natural”.

Síntesis evolutiva moderna

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evolutivo moderno de la síntesis Solamente después que la integración de una teoría de la evolución con un aprecio estadístico complejo monje las leyes vueltas a descubrir de 's “de Gregor Mendel austríaco” de la herencia hizo la selección natural hacer generalmente aceptado por los científicos. El trabajo Ronald Fisher (quién desarrolló la lengua de la selección natural de las matemáticas y en términos de procesos genéticos subyacentes ), Sewall Wright (quién aclaró la naturaleza de la selección y de la adaptación), Theodosius Dobzhansky (quién estableció la idea que la mutación, creando diversidad genética, suministró la materia prima para la selección natural ), Guillermo Hamilton (quién concebido de la selección de los parentescos), Ernst Mayr (quién reconoció la importancia capital del aislamiento reproductivo para el speciation ) y muchos otros formaron la síntesis evolutiva moderna . Esta síntesis cementó la selección natural como la fundación de la teoría evolutiva, donde sigue habiendo hoy.

Impacto de la idea

ideas de s de Darwin las ', junto con las Adán Smith y Karl Marx, tenían una influencia profunda en pensamiento del siglo XIX. Quizás la demanda más radical de la teoría de la evolución con la selección natural es ese " formas, tan diferentes elaboradamente construida de uno a, y de dependiente en uno a en tan complejo un manner" desarrollado de las formas más simples de vida por algunos principios simples. Esta demanda inspiró algo del supporters&mdash más ardiente de Darwin; y provocado la oposición más profunda. El radicalismo de la selección natural, según el Stephen Jay Gould, endecha en su energía al " dethrone algunas de las comodidades más profundas y más tradicionales del thought" occidental;. Particularmente, desafió creencia de muchos años en los conceptos tales como un lugar especial y exaltado para los seres humanos en el mundo natural y un creador benévolo cuyas intenciones fueron reflejadas en la orden y el diseño de la naturaleza.

Teoría social y psicologica

Las implicaciones sociales de la teoría de la evolución por la selección natural también se convirtieron en la fuente de controversia de continuación. El Friedrich Engels, un filósofo político alemán y el co-autor de la ideología del comunismo, escribieron en 1872 que " Darwin no sabía lo que escribió una sátira amarga él en la humanidad cuando él demostró esa libre competencia, la lucha para la existencia, que los economistas celebran como el logro histórico más alto, es el estado normal del kingdom" animal;. La interpretación de la selección natural como necesario “progresista”, llevando al aumento “avanza” en inteligencia y la civilización, fue utilizada como justificación para el colonialismo y las políticas de la eugenesia, tan bien como posiciones sociopolíticas más amplias ahora descritas como darwinismo social . El Conrado Lorenz ganó el Premio Nobel Del en fisiología o la medicina en 1973 para su análisis del comportamiento animal en términos de papel de la selección natural (particularmente selección de grupo). Sin embargo, en Alemania en 1940, en las escrituras que él disowned posteriormente, él utilizó la teoría como justificación para las políticas del estado nazi . Él escribió el " … la selección para la dureza, el heroísmo, y la utilidad social… se debe lograr por una cierta institución humana, si no se va la humanidad, a falta de factores selectivos, a ser arruinada por la degeneración domesticación-inducida. La idea racial como la base de nuestro estado ha logrado ya mucho a este respecto. " Otros han desarrollado ideas que las sociedades humanas y el de la cultura desarrollan por los mecanismos que son análogos a los que se apliquen a la evolución de la especie.

Más recientemente, el trabajo entre antropólogos y los psicólogos ha llevado al desarrollo del Sociobiology y de la psicología evolutiva, un campo posterior que intenta explicar características de la psicología humana en términos de adaptación al ambiente ancestral. El más prominente tal ejemplo, avanzado notablemente en las primeras obras Noam Chomsky y más adelante por el Steven Pinker, es la hipótesis que el cerebro humano está adaptado al adquiere las reglas gramaticales de lenguaje natural. Otros aspectos de la conducta humana y de las estructuras sociales, de normas culturales específicas tales como evitación del incesto a patrones más amplios tales como papeles del género se han presumido para tener orígenes similares como adaptaciones al ambiente temprano en el cual los seres humanos modernos se desarrollaron. Por analogía a la acción de la selección natural en genes, el concepto de Memes - " unidades de transmission" cultural;, o los equivalentes de la cultura de los genes que experimentaban la selección y la recombinación - se han presentado, primero descrito en esta forma por el Richard Dawkins y ampliado posteriormente sobre por los filósofos tales como Daniel Dennett como explicaciones para las actividades culturales complejas, incluyendo el sentido humano . Las extensiones de la teoría de la selección natural a una tan amplia gama de fenómenos culturales han sido distintamente polémicas y no se aceptan extensamente.

Información y teoría de sistemas

En 1922, el Alfred Lotka propuso que la selección natural se pudiera entender como principio físico que podría enérgio ser cuantificado, un concepto que fue desarrollado más adelante por el Howard Odum como el principio máximo de la energía por el que los sistemas evolutivos con ventaja selectiva maximicen el índice de transformación de energía útil. Tales conceptos son a veces relevantes en el estudio de la termodinámica aplicada .

Los principios de selección natural han inspirado una variedad de técnicas de cómputo, tales como " soft" La vida artificial, de que simula procesos selectivos y puede ser muy eficiente en la “adaptación” de entidades a un ambiente definido por una función especificada de la aptitud. Por ejemplo, una clase de los algoritmos heurísticos de la optimización conocidos como algoritmos genéticos iniciados por el Juan Holanda en los años 70 y ampliados sobre por el David Goldberg, identifica soluciones óptimas por la reproducción y la mutación simuladas de una población de soluciones definidas por una distribución de probabilidad inicial . Tales algoritmos son particularmente útiles cuando están aplicados a los problemas cuyo paisaje de la solución es muy áspero o tiene muchos mínimos locales. Otros mecanismos de la complejidad espontáneo generada en simulaciones de cómputo han sido explorados en los autómatas celulares por el volframio de Stephen.

Ver también

Selección artificial
Co-evolución
vista Gene-centrada de la evolución
Algoritmo genético
Selección negativa
Evolución sazonada con pimienta de la polilla
Especie del anillo
Unidad de la selección

.

Zenithic

Operation Hastings

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