Adenosina 5 del ' - el trifosfato (ATP ) es un nucleótido de múltiples funciones que es el más importante como " currency" molecular ; de la transferencia intracelular de la energía . En este papel, el ATP transporta energía química dentro de las células para el metabolismo . Se produce como fuente de energía durante los procesos de la fotosíntesis y de la respiración celular y es consumido por muchas enzimas y una multiplicidad de procesos celulares incluyendo las reacciones biosintéticas, la movilidad y la división de célula . En caminos de la transducción de la señal, el ATP es utilizado como substrato por las cinasas que las proteínas del fosforilato y los lípidos así como por la ciclasa del adenilato, que utiliza el ATP para producir el amperio cíclico de la molécula del mensajero segundo.
La estructura de esta molécula consiste en una base de la purina (adenina ) atada al 1 ' átomo de carbón de un azúcar de la pentosa (ribosa ). Tres grupos del fosfato se atan en ' átomo de carbón los 5 del azúcar de la pentosa. El ATP también es incorporado en los ácidos nucléicos por las polimerasas en los procesos de la réplica de la DNA y de la transcripción . Cuando el ATP se utiliza en síntesis de la DNA, el azúcar de la ribosa primero es convertido al Deoxyribose por la reductasa del ribonucleótido. El ATP fue descubierto en 1929 por Karl Lohmann, y propuesto para ser el principal energía-transfiere la molécula en la célula por el Fritz Albert Lipmann en 1941.
Valor
La energía liberada por la conversión del ATP en ADP (defosforilización ) es cerca de 0. Este número está muy cercano a el de la cantidad de energía en un electrón si su masa se convierte completamente a la energía. Por lo tanto, requiere cerca de 52 conversiones del sextillón (5.2x10^22) del ATP al ADP igualar una kilocaloría .
Características físicas y químicas
El ATP consiste en la adenosina - sí mismo integrado por un anillo de la adenina y un azúcar de la ribosa - y tres grupos del fosfato (trifosfato). Refieren a los grupos del phosphoryl, comenzando con el grupo más cercano a la ribosa, como los fosfatos alfa (α), beta (β), y gammas (γ). El ATP es alto soluble en agua y es absolutamente estable en soluciones entre el pH 6.4, pero es rápido hidrolizados en pH extremo, por lo tanto ATP es mejor almacenado como sal anhidra.Pues el ATP es una molécula inestable que tiende a ser hidrolizado en agua, y si el ATP y el ADP se permiten venir al equilibrio químico, casi todo el ATP será convertido al ADP. Cualquier sistema que esté lejos de equilibrio contiene la energía potencial, y es capaz de hacer el trabajo . La célula mantiene el cociente del ATP al ADP en las órdenes de un punto diez de la magnitud del equilibrio, con concentraciones del ATP un mil veces más más alto que la concentración de ADP. Esta dislocación del equilibrio significa que la hidrólisis del ATP en la célula lanza mucha de energía. El ATP se refiere comúnmente como " molecule" de la alta energía;, no obstante esto es incorrecto, como mezcla de ATP y de ADP en el equilibrio en agua no puede hacer ninguÌn trabajo útil en absoluto. De hecho, el ATP no contiene ninguÌn " especial; bonds" de gran energía; y cualquier otra molécula inestable serviría igualmente bien como manera de almacenar energía si la célula mantuvo su concentración lejos del equilibrio.
La cantidad de energía lanzada se puede calcular de los cambios en energía bajo condiciones non-natural. El cambio neto en la energía térmica (entalpia ) en la temperatura estándar y la presión de la descomposición del ATP en ADP hidratado y fosfato inorgánico hidratado es −20.5 kJ/mol, con un cambio en la energía libre de 3. La energía lanzó hendiendo un fosfato (Pi) o la unidad (PPi) del pirofosfato del ATP, con todos los reactivo y productos en sus estados estándar de 1 La concentración de M, es:
l ATP + ADP del → de H2O (hidratado) + pi (hidratado) + H+ (hidratado) ΔG˚ = -30.54 kJ/mol (−7.3 kcal/mol) de
ATP + → amperio de H2O (hidratado) + PPi (hidratado) + H+ (hidratado) ΔG˚ = -45.6 kJ/mol (−10.9 kcal/mol) de
Estos valores se pueden utilizar para calcular el cambio en energía bajo condiciones fisiológicas y cociente celular de ATP/ADP. Observar los valores dados para el Gibbs que la energía libre para esta reacción es dependiente en un número de factores, incluyendo fuerza iónica total y la presencia de iones alcalinos tales como Mg2+ y Ca2+. Bajo condiciones celulares típicas, ΔG es aproximadamente −57 kJ/mol (−14 kcal/mol).
Ionización en sistemas biológicos
El ATP tiene grupos ionizables múltiples con diversos constantes de disociación ácida en la solución neutral, ATP se ioniza y existe sobre todo como ATP4−, con una pequeña proporción de ATP3−. Pues el ATP tiene varios grupos negatively-charged en la solución neutral, puede los metales del quelato con afinidad muy alta. El que ata constante para los varios iones del metal está (dado según topo) como el Mg2+ (9 554), el Na+ (13), el Ca2+ (3 722), el K+ (8), el Sr2+ (1 381) y Li+ (25). Debido a la fuerza de estas interacciones, ATP existe en la célula sobre todo en un complejo con Mg2+. El ATP se puede producir por reacciones redox usar los azúcares simples y complejos (carbohidratos ) o los lípidos como fuente de energía. Para que el ATP sea sintetizado de los combustibles complejos, primero necesitan ser analizados en sus componentes básicos. Los carbohidratos son hidrolizados en los azúcares simples, tales como glucosa y fructosa . Grasas (los triglicéridos se metabolizan para dar a los ácidos grasos y el glicerol .El proceso total de oxidar la glucosa al dióxido de carbono se conoce como respiración celular y puede producir hasta 36 moléculas de ATP de una sola molécula de la glucosa. El ATP se puede producir por un número de procesos celulares distintos; los tres caminos principales usados para generar energía en organismos eucarióticos son la glicolisis y el ciclo de ácido cítrico /la fosforilación oxidativa, ambos componentes de la respiración celular ; y Beta-oxidación . La mayoría de esta producción del ATP por un eucariota aerobio fotosintético non- ocurre en las mitocondrias, que pueden componer el casi 25% del volumen total de una célula típica. La glicolisis genera las dos moléculas netas del ATP con la fosforilación del substrato catalizada por dos enzimas: PGK y cinasa del piruvato. Dos moléculas NADH también se producen, que se pueden oxidar vía la cadena de transporte del electrón y el resultado en la generación de ATP adicional por el synthase ATP. El piruvato generado como producto final de la glicolisis es un substrato para el ciclo de Krebs .
Ciclo de ácido cítrico
considera también: Ciclo de ácido cítrico,
En el Mitochondrion, piruvato es oxidado por la deshidrogenasa complejo del piruvato al acetilo CoA, que es oxidado completamente al dióxido de carbono por el ciclo de ácido cítrico (también conocido como el ciclo de Krebs). Cada " turn" del ciclo de ácido cítrico produce dos moléculas del dióxido de carbono, una molécula del trifosfato equivalente (GTP) de la guanosina del ATP con la fosforilación del Substrato-nivel catalizada por la ligasa de Succinyl CoA, tres moléculas reducido NADH de la coenzima, y una molécula reducido FADH2 de la coenzima. Ambas 3ultimas moléculas se reciclan a sus estados oxidados (NAD+ y el CAPRICHO, respectivamente) vía la cadena de transporte del electrón, que genera el ATP adicional por la fosforilación oxidativa . La oxidación de una molécula del NADH da lugar a la síntesis de cerca de 3 moléculas del ATP, y la oxidación de un FADH2 rinde cerca de 2 moléculas del ATP. Este proceso genera a la mayoría de ATP celular. Aunque el ciclo de ácido cítrico sí mismo no implique el oxígeno molecular, es obligately un proceso aerobio porque O2 es necesario reciclar el NADH y el FADH2 reducidos a sus estados oxidados. En la ausencia de oxígeno el ciclo de ácido cítrico dejará de funcionar debido a la carencia de NAD+ disponible y del CAPRICHO.
La mayor parte de el ATP sintetizado en las mitocondrias será utilizado para los procesos celulares en el cytosol; así debe ser exportado de su sitio de la síntesis en la matriz mitocondrial. La membrana interna contiene un Antiporter, el translocase de ADP/ATP, que es una proteína integral de la membrana usada para intercambiar el ATP nuevo-sintetizado en la matriz para el ADP en el espacio del intermembrane. Este translocase es conducido por el potencial de la membrana, como él da lugar al movimiento de cerca de 4 cargas negativas fuera de la membrana mitocondrial a cambio de 3 cargas negativas movidas adentro. Sin embargo, es también necesario transportar el fosfato en el mitochondrion; el portador del fosfato mueve un protón adentro con cada fosfato, disipando parcialmente el gradiente del protón.
Beta-oxidación
considera también:
la Beta-oxidación
Los ácidos grasos se pueden también analizar al Acetilo-CoA por la Beta-oxidación . Cada vuelta de este ciclo reduce la longitud de la cadena del acil por dos átomos de carbón y produce un NADH y una molécula de FADH2, que son utilizados para generar el ATP por la fosforilación oxidativa. Porque el NADH y FADH2 son moléculas energy-rich, las docenas de moléculas del ATP se pueden generar por la beta-oxidación de una sola cadena larga del acil. La producción de la alta energía de este proceso y el almacenaje compacto de la grasa explican porqué es la fuente más densa de las calorías dietéticas
Respiración anaerobia
considera también:
anaerobio de la respiración
La respiración o la fermentación anaerobia exige la generación de energía vía el proceso de la oxidación en la ausencia O2 como aceptador del electrón. En la mayoría de los eucariotas, la glucosa se utiliza como un almacén de la energía y donante de electrón. La ecuación para la oxidación de glucosa al ácido láctico es:
C6H12O6 2CH3CH (OH) del COOH + 2 ATP
En prokaryotes, los aceptadores múltiples del electrón se pueden utilizar en la respiración anaerobia. Éstos incluyen el nitrato, el sulfato o el dióxido de carbono. Estos procesos llevan a los procesos ecológico-importantes de la desnitrificación, de la reducción y Acetogenesis del sulfato, respectivamente.
Relleno del ATP por las cinasas del difosfato del nucleósido
El ATP se puede también sintetizar con varios " supuesto; replenishment" reacciones catalizadas por las familias de la enzima de las cinasas (NDKs) del difosfato del nucleósido, que utilizan otros trifosfatos del nucleósido como donante de gran energía del fosfato, y del ATP: familia del guanido-phosphotransferase, que utiliza la creatina . ADP l + GTP ATP + GDP
Producción del ATP durante fotosíntesis
En plantas, el ATP se sintetiza en la membrana de Thylakoid del cloroplasto durante las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis en un photophosphorylation llamado de proceso. Aquí, la energía ligera se utiliza para bombear los protones a través de la membrana del cloroplasto. Esto produce una fuerza del protón-motivo y éste conduce el synthase del ATP, exactamente como en la fosforilación oxidativa. Algo del ATP produjo en los cloroplastos se consume en el ciclo de Calvin, que produce los azúcares de la triosa .
Reciclaje del ATP
La cantidad total de ATP en el cuerpo humano está sobre 0. La mayoría de ATP no es generalmente sintetizado de novo, sino es generada del ADP por los procesos ya mencionados. Así, en un momento dado, la cantidad total de ATP + ADP sigue siendo bastante constante.La energía usada por las células humanas requiere la hidrólisis de 100 a 150 topos del ATP diarios que es alrededor 50 a 75 kilogramo. Típicamente, un ser humano utilizará encima de su peso corporal de ATP sobre el curso del día. Esto significa que cada molécula del ATP está reciclada 1000 a 1500 veces durante un solo día (100/0. El ATP no puede ser almacenado, por lo tanto su consumición sigue de cerca su síntesis.
Regulación de la biosíntesis
La producción del ATP en una célula eucariótica aerobia es regulada firmemente por los mecanismos alostéricos, por efectos de la regeneración, y por la dependencia de la concentración del substrato de enzimas individuales dentro de los caminos de la glicolisis y de la fosforilación oxidativa. Los puntos de control dominantes ocurren en las reacciones enzimáticas que son tan enérgio favorables que son con eficacia condiciones fisiológicas inferiores irreversibles.En glicolisis, el Hexokinase es inhibido directo por su producto, glucose-6-phosphate, y la cinasa del piruvato es inhibida por ATP sí mismo. El punto de control principal para el camino glicolítico es el Phosphofructokinase (PFK), que allosterically es inhibido por altas concentraciones de ATP y activado por altas concentraciones de amperio. La inhibición de PFK por el ATP es inusual, puesto que el ATP es también un substrato en la reacción catalizada por PFK; la forma biológicamente activa de la enzima es un tetrámero que existe en dos conformaciones posibles, sólo una cuyo los lazos el segundo substrato fructose-6-phosphate (F6P). La proteína tiene dos puntos de enlace para el ATP - el sitio activo es accesible en cualquier conformación de la proteína, pero el ATP que ata al sitio del inhibidor estabiliza la conformación que ata F6P mal. El proceso es similar en biosíntesis de la DNA, salvo que el ATP se reduce al dATP de Deoxyribonucleotide, antes de la incorporación en la DNA.
El ATP es implicado críticamente en estructura de célula que mantiene facilitando el montaje y el desmontaje de los elementos del citoesqueleto . En un proceso relacionado, el ATP se requiere para el acortamiento de los puentes cruzados del filamento de la actinia y de la miosina requeridos para la contracción del músculo. Este 3ultimo proceso es una de las necesidades energéticas principales de animales y es esencial para la locomoción y la respiración .
Señalización de la célula
Señalización extracelular
El ATP es también una molécula de la señalización. El ATP, el ADP, o la adenosina son reconocidos por los receptores PurinergicEn seres humanos, este papel de la señalización es importante en el sistema nervioso central y periférico. el lanzamiento Actividad-dependiente del ATP de sinapsis, de los axones y del glia activa los receptores purinergic de la membrana conocidos como P2. Los receptores del P2Y son el metabotropic, es decir proteína-juntado G y modulan principalmente el calcio intracelular y niveles a veces cíclicos del amperio. Han divulgado quince miembros de la familia de P2Y (P2Y1-P2Y15), aunque algo sea solamente homología débil directa relacionada y varios (P2Y5, P2Y7, P2Y9, P2Y10) no funcionar como los receptores que levantan el calcio cytosolic. El subgrupo ionotropic del receptor del P2X abarca a siete miembros (P2X1-P2X7) que son los canales ligand-bloqueados del ion de Ca2+-permeable que abierto cuando está encuadernado a un nucleótido extracelular de la purina. En contraste con los receptores P2 (orden del agonista ATP > ADP > amperio > DIFICULTAD), los nucleótidos purinergic como el ATP no son agonistas fuertes de los receptores P1 que son activados fuerte por la adenosina y otros nucleósidos (DIFICULTAD > amperio > ADP > ATP). Los receptores P1 tienen subtipos A1, A2a, A2b, y A3 (" A" como remanente de la vieja nomenclatura del receptor de la adenosina del ), que son receptores proteína-juntados G, A1 y A3 siendo juntado al soldado enrollado en el ejército, y A2a y A2b siendo juntado al Gs. ¡información sobre la función de los receptores y de su importancia-->
Señalización intracelular
El ATP es crítico en procesos de la transducción de la señal. Es utilizado por las cinasas como la fuente de grupos del fosfato en sus reacciones de la transferencia del fosfato. La actividad de la cinasa en los substratos tales como proteínas o los lípidos de la membrana es una forma común de transducción de la señal. La fosforilación de una proteína por una cinasa puede activar esta cascada tal como la cascada Mitógeno-activada de la cinasa de proteína .El ATP también es utilizado por la ciclasa del adenilato y transformado a la molécula amperio cíclico del mensajero segundo, que es implicada en accionar señales del calcio por el lanzamiento del calcio de almacenes intracelulares. Esta forma de transducción de la señal es particularmente importante en la función del cerebro, aunque esté implicada en la regulación de una multiplicidad de otros procesos celulares.
Síntesis de Deoxyribonucleotide
En todos los organismos sabidos, los deoxyribonucleotides que componen la DNA son sintetizados por la acción de las enzimas de la reductasa (RNR) del ribonucleótido en sus ribonucleótidos correspondientes. Esta enzima reduce 2 ' el grupo del hidróxido en el azúcar de la ribosa al Deoxyribose, formando un deoxyribonucleotide (dATP denotado). Todas las enzimas de la reductasa del ribonucleótido utilizan un mecanismo radical Sulfhydryl común confiado en los residuos reactivos de la cisteína que oxidan para formar los enlaces de disulfuro en el curso de la reacción.
El atar a las proteínas
Algunas proteínas que atan el ATP hacen así que en un doblez característico de la proteína conocido como el doblez de Rossmann, que es un nucleótido general - el dominio estructural obligatorio que puede también atar el NAD del cofactor. Las proteínas ATP-obligatorias mas comunes, conocidas como cinasas, comparten una pequeña cantidad de dobleces del campo común; las cinasas de proteína la superfamilia más grande de la cinasa, toda comparten las características estructurales comunes especializadas para la transferencia del atascamiento y del fosfato del ATP.El ATP en complejos con las proteínas requiere generalmente la presencia de un catión bivalente, casi siempre el magnesio, que ata a los grupos del fosfato del ATP. La presencia de magnesio disminuye grandemente la disociación constante del ATP de su socio obligatorio de la proteína sin afectar a la capacidad de la enzima de catalizar su reacción una vez que el ATP ha limitado. La presencia de iones del magnesio puede servir como mecanismo para la regulación de la cinasa.
Análogos del ATP
De la bioquímica de los laboratorios estudios ines vitro uso a menudo para explorar procesos moleculares ATP-dependientes. Los inhibidores enzimáticos de enzimas ATP-dependientes tales como cinasas son necesarios examinar los puntos de enlace y los estados de transición implicados en reacciones ATP-dependientes. Los análogos del ATP también se utilizan en cristalografía de la radiografía para determinar una estructura de la proteína en complejo con el ATP, a menudo junto con otros substratos.La mayoría de los análogos útiles del ATP no pueden ser hidrolizados pues sería el ATP; en lugar atrapan la enzima en una estructura estrechamente vinculada a ATP-limitan el estado. Adenosina 5 ' - (gamma-thiotriphosphate) es un análogo extremadamente común del ATP en cuál de los oxygens del gamma-fosfato es substituido por un átomo del sulfuro ; esta molécula se hidroliza a una tarifa dramáticamente más lenta que ATP sí mismo y funciones como inhibidor de procesos ATP-dependientes. En estudios cristalográficos, los estados de transición de la hidrólisis son modelados por el ion encuadernado del Vanadate . Sin embargo, la precaución se autoriza en la interpretación de los resultados de experimentos usar análogos del ATP, puesto que algunas enzimas pueden hidrolizarlos a las tarifas apreciables en la alta concentración.
Ver también
Difosfato de adenosina (ADP)Monofosfato de adenosina (amperio)
Monofosfato de adenosina cíclico (campo)
ATpasas
Hidrólisis del ATP
Ciclo de ácido cítrico (también llamado el ciclo de Krebs o ciclo del TCA)
fosfágeno
Factor del intercambio del nucleótido
Mitocondrias
Photophosphorylation
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