La visión de color del es la capacidad de un organismo o máquina para distinguir los objetos basados en las longitudes de onda (o las frecuencias ) de la luz reflejan o emiten. El sistema nervioso deriva color comparando las respuestas a la luz de los varios tipos de los fotorreceptores del cono en el ojo. Estos fotorreceptores del cono son sensibles a diversas porciones del espectro visible . Para los seres humanos, las gamas de espectro visible aproximadamente a partir del 380 a 750 nanómetro, y allí son normalmente tres tipos de conos. La gama y el número visibles de tipos del cono diferencian entre la especie.
Una manzana “roja” no emite la luz roja. Algo, absorbe simplemente todas las frecuencias de la luz visible que brilla en ella a excepción de un grupo de frecuencias que se perciba como rojo, se reflejan que. Una manzana se percibe para ser roja solamente porque el ojo humano puede distinguir entre diversas longitudes de onda. Tres cosas son necesarias considerar el colorear : una fuente de luz, un detector (e. el ojo ) y una muestra a ver. La ventaja del color, que es una calidad construyó por el cerebro visual y no una característica de objetos como tal, es la mejor discriminación de las superficies permitidas por este aspecto del proceso visual.
Para que los animales respondan exactamente a sus ambientes, sus sistemas visuales necesitan interpretar correctamente la forma de objetos alrededor de ellos. Un componente importante de esto es opinión de colores.
Fisiología de la opinión de color
La opinión del color se alcanza en los mamíferos a través de los receptores del color que contienen los pigmentos con sensibilidades espectrales de diverso . En la mayoría de los primates estrechamente vinculados a los seres humanos hay tres tipos de los receptores del color (conocidos como células de cono . Esto confiere la visión de color tricromática, así que conocen a estos primates, como seres humanos, como Trichromats muchos otros primates y otros mamíferos son Dichromats y muchos mamíferos tienen poco o nada de visión de color.
En el ojo humano, los conos son máximo receptivos a las longitudes de onda cortas, medias, y largas de la luz y por lo tanto generalmente se llaman s, m, y los L-conos. los L-conos se refieren a menudo como el receptor rojo, pero mientras que la opinión del rojo depende de este receptor, microspectrophotometry han demostrado que su sensibilidad máxima está en la región amarilla verdosa del espectro. Semejantemente, el s y los M-conos no corresponden directo al azul y al verde, aunque se representen a menudo como tal (por ejemplo en el gráfico a la derecha). Es importante observar que el modelo de color del RGB es simplemente los medios convenientes para representar color, y no está basado directo en los tipos de conos en el ojo humano.
La respuesta máxima de los receptores humanos del color varía, incluso entre individuos con la visión de color “normal”; en especie no humana esta variación polimórfica es incluso mayor, y bien puede ser adaptante.
Células de cono en el ojo humano
Color en el cerebro humano
El proceso del color comienza en un nivel muy temprano en el sistema visual (incluso dentro de la retina) a través de mecanismos iniciales del opositor del color. Los mecanismos opuestos refieren al efecto de oposición del color de rojo-verde, de azul-amarillo, y de luz-oscuro. La información visual entonces se devuelve vía el nervio óptico al quiasma óptico : un punto donde los dos nervios ópticos se encuentran e información de las cruces (contralaterales) temporales del campo de visión al otro lado del cerebro. Después del quiasma óptico las zonas visuales de la fibra se refieren como las zonas ópticas que entran en el tálamo a la sinapsis en el núcleo articulado lateral (LGN). El LGN se segrega en seis capas: dos (célula grande) capas acromáticas magnocellular (células de M) y cuatro (pequeña célula) capas cromáticas parvocellular (células de P). Dentro de las capas de la P-célula de LGN hay dos tipos opuestos cromáticos: rojo contra verde y azul contra verde/rojo.Después synapsing en el LGN, la zona visual continúa encendido detrás hacia la corteza visual (V1) primario situada en la parte posterior del cerebro dentro del lóbulo occipital . Dentro de V1 hay una venda distinta (estriación). Esto también se refiere como " estriar el cortex", con otras regiones visuales corticales designadas colectivamente " cortex" del extrastriate;. Es en esta etapa que el proceso del color llega a ser mucho más complicado.
En V1 la segregación tricolor simple comienza a analizar. Muchas células en V1 responden a algunas partes del espectro mejor que otros, pero a este " tuning" del color; es a menudo diferente dependiendo del estado de la adaptación del sistema visual. Una célula dada que pudo responder mejor a la luz de la longitud de onda larga si la luz es fuerza relativamente brillante después llega a ser responsiva a todas las longitudes de onda si el estímulo es relativamente dévil. Porque la adaptación del color de estas células no es estable, algo cree que un diferente, relativamente pequeño, población de neuronas en V1 es responsable de la visión de color. Éstos especializaron el " cells" del color; tener a menudo campos receptores que puedan computar cocientes locales del cono. Tal " doble-opponent" las células fueron descritas inicialmente en la retina del goldfish por Nigel Daw; su existencia en primates fue sugerida por David Hubel y Torsten Wiesel y probada posteriormente por Bevil Conway. Como Margarita Livingstone y David Hubel demostraron, las células opuestas dobles se arraciman dentro de regiones localizadas de gotas llamadas V1, y se piensan para venir en dos sabores, rojo-verde y azul-amarillo. las células Rojo-verdes comparan las cantidades relativas de rojo-verde en una porción de una escena con la cantidad de rojo-verde en una parte adyacente de la escena, respondiendo mejor al contraste local del color (rojo al lado de verde). Modelando los estudios han demostrado que las células del doble-opositor son candidatos ideales a la maquinaria de los nervios de la constancia de color explicada por la tierra de Edwin H. en su teoría de Retinex .
De las gotas V1, la información del color se envía a las células en la segunda área visual, V2. Las células en V2 que sean lo más fuerte posible color templado se arraciman en el " stripes" fino; eso, como las gotas en V1, mancha para la oxidasis del citocromo de la enzima (que se separa las rayas finas son los interstripes y las rayas gruesas, que parecen ser referidos a la otra información visual como el movimiento y la forma de alta resolución). Neuronas en entonces la sinapsis V2 sobre las células en el área V4. El área V4 es un área visual relativamente grande, en gran medida más grande el área cortical fuera de V1, abarcando casi tanta corteza como V1. Las neuronas en V4 fueron propuestas original por Semir Zeki que se dedicará exclusivamente al color, pero éste se ha demostrado desde entonces para no ser el caso. Los estudios cuantitativos han sostenido que no hay concentración más alta de células del color en V4 que en corteza visual primaria, aunque esto siga siendo polémico. Han demostrado la independiente de la sensibilidad de color, neuronas V4 para ser muy sensible a la forma de estímulos, de la curvatura, y de la profundidad estereoscópica. Las neuronas V4 también se han demostrado para ser moduladas por la atención. Sigue habiendo el papel de las neuronas V4 en la visión de color ser caracterizado mejor: la gran mayoría de papeles científicos que examina la función de V4 no se refiere de hecho a proceso del color.
Los estudios anatómicos han demostrado que las neuronas en V4 proporcionan la entrada al lóbulo temporal inferior. " IT" la corteza se piensa para integrar la información del color con forma y la forma, aunque haya sido difícil definir los criterios apropiados para esta demanda. A pesar de este murkiness, ha sido útil caracterizar este camino (V1 > V2 > V4 > ÉL) como la corriente ventral o el " qué pathway", distinguido de la corriente dorsal (" donde pathway") eso se piensa para analizar el movimiento, entre muchas otras características.
En otros animales
Otros animales pueden tener sistemas más complejos de la visión de color que seres humanos (para la revisión ver Kelber y otros 2003). Éstos son muchos pescados tropicales y los pájaros . En caja de estes 3ultimo el tetrachromacy se alcanza a través de hasta cuatro tipos del cono, dependiendo de especie. Las gotitas brillantemente coloreadas del aceite dentro de los conos cambian de puesto o enangostan la sensibilidad espectral de la célula. Se ha sugerido que es probable que las palomas que son mamíferos de Pentachromats con excepción de primates tengan generalmente sistemas menos eficaces de la opinión de color del dos-receptor, no prohibiendo solamente a la visión de color dicromática de ; Los mamíferos marinos tienen solamente un solo tipo del cono y son así invertebrados de Monochromats muchos tienen visión de color. La miel y los abejorros tienen visión de color tricromática, que es insensible al rojo pero sensible en ultravioleta a un color llamado la abeja púrpura del . Las mariposas de Papilio del tienen al parecer visión de color tetrachromatic a pesar de poseer seis tipos del fotorreceptor (Arikawa 2003). El sistema más complejo de la visión de color del reino animal se ha encontrado en el Stomatopods con hasta 12 diversos tipos espectrales del receptor (Cronin y Marshall 1989) que se piensan para trabajar como unidades dicromáticas múltiples.
Evolución
Los mecanismos de la opinión de color son alto - dependiente en factores evolutivos, cuyo el más prominente es probablemente reconocimiento satisfactorio de las fuentes del alimento. En primates herbívoros, la opinión de color es esencial para encontrar las hojas (maduras) apropiadas. En los colibríes los tipos particulares de la flor son reconocidos a menudo por el color también. Por una parte, los mamíferos nocturnos tienen visión de color menos desarrollada, puesto que la luz adecuada es necesaria para que funcionen los conos correctamente. Hay evidencia de que juegos ligeros ultravioletas a la parte en la opinión de color en muchas ramas del reino animal, especialmente insectosLa visión de color tricromática se desarrolló en los antepasados de monos, de monos, y de seres humanos modernos mientras que cambiaron a la actividad (d3ia) y a la consumición diurnales de frutas de las plantas florecientes.
Matemáticas de la opinión de color
Un " color" físico; es una combinación de colores espectrales puros (en la gama visible). Puesto que hay, en principio, infinitamente muchos colores espectrales distintos, el sistema de todos los colores físicos se puede pensar en como espacio de vector infinito-dimensional, de hecho un espacio de Hilbert . Llamamos este espacio Hcolor. Más técnico, el espacio de colores físicos se puede considerar para ser el cono (matemático) sobre el simplex cuyas cimas son los colores espectrales.Un elemento C de Hcolor es una función de la gama de wavelengths†visible” considerado como intervalo del †de los números verdaderos” a los números verdaderos, asignando a cada longitud de onda w en su intensidad C (w).
Un color humano percibido se puede modelar como tres números: los grados a los cuales cada uno de los 3 tipos de conos se estimula. Así un color humano percibido se puede pensar en como punto en el espacio euclidiano de 3 dimensiones. Llamamos este espacio R3color.
Puesto que cada longitud de onda w estimula cada uno de los 3 tipos de células de cono a un grado sabido, estos grados se pueden representar por 3 funciones s (w), m (w), l (w) correspondiendo a la respuesta del S, del M, y del L células de cono, respectivamente.
Finalmente, puesto que una viga de la luz coloreada se puede componer de muchas diversas longitudes de onda, determinar el grado a el cual un color físico C en Hcolor estimula cada célula de cono, debemos calcular el integral (con respecto a w), sobre el intervalo, de C (w)*s (w), de C (w)*m (w), y de C (w)*b (w). El triple de números resultantes se asocia a cada color físico C (que sea una región en Hcolor) a un color percibido particular (que sea un monopunto en R3color). Esta asociación se considera fácilmente para ser linear. Puede también ser visto fácilmente que muchas diversas regiones en el " physical" el espacio Hcolor puede todo el resultado en el mismo solo color percibido en R3color, así que un color percibido no es único a un color físico.
Así la opinión de color humana es determinada por un trazado linear específico, non-unique del espacio de Hilbert infinito-dimensional Hcolor al espacio euclidiano de 3 dimensiones R3color.
Técnico, la imagen del cono (matemático) sobre el simplex cuyas cimas son los colores espectrales, por este trazado linear, es también cono (matemático) de a en R3color. La mudanza directo lejos de la cima de este cono representa mantener la misma cromaticidad mientras que aumenta su intensidad. Tomar una sección representativa de este cono rinde un 2.o espacio de la cromaticidad. Ambo el cono 3D y su proyección o sección representativa son sistemas convexos; es decir, cualquier mezcla de colores espectrales es también un color.
En la práctica, sería absolutamente difícil medir respuestas de los conos de un individuo tres a los varios estímulos físicos del color. Tan en lugar de otro, tres luces específicas de la prueba de prueba patrón se utilizan típicamente; llamémoslas S, M, y L. para calibrar el espacio perceptivo humano, científicos permitió que los temas humanos intentaran emparejar cualquier color físico dando vuelta a los diales para crear combinaciones específicas de las intensidades (IS, IM, IL) para el S, el M, y el L luces, respectivamente, hasta que un fósforo fuera encontrado. Esto necesario para ser hecho solamente para los colores físicos que son espectrales (puesto que una combinación linear de colores espectrales será emparejada por la misma combinación linear de sus (IS, IM, IL) fósforos). Observar que en la práctica, a menudo por lo menos uno de S, M, L tendría que ser agregado con una cierta intensidad al color físico de la prueba del, y que que seguían habiendo la combinación emparejó por una combinación linear de las 2 luces. A través de diversos individuos (sin acromatopsia), los matchings resultaron ser casi idénticos.
Considerando todas las combinaciones resultantes de las intensidades (IS, IM, IL) como subconjunto del espacio 3, un modelo para el espacio de color perceptivo humano es formado. (Nota que cuando una de S, M, L tuvo que ser agregado al color de la prueba, su intensidad fue contada como negativa.) Una vez más éste resulta ser cone†(matemático) de a” no una cuadrica, pero algo todos los rayos con el origen en el espacio 3 que pasa a través de cierto sistema convexo. Una vez más este cono tiene la característica que la mudanza directo lejos del origen corresponde a aumentar la intensidad del S, M, L luces proporcionalmente. Una vez más una sección representativa de este cono es una forma planar que es (por definición) el espacio del " chromaticities" (informal: colores distintos); un detalle tal seccionado transversalmente, correspondiendo a X+Y+Z constante del espacio de color del CIE 1931, da el diagrama de cromaticidad del CIE.
Debe ser observado que este sistema implica que para cualquier tonalidad o color no-espectral, hay infinitamente muchos espectros físicos distintos que todos se perciben como esa tonalidad o color. Así pues, en general no hay cosa tal como la combinación de de colores espectrales que percibamos como (decir) de color verde amarillo; en lugar hay infinitamente muchas posibilidades.
El diagrama de cromaticidad del CIE es en forma de herradura, con su borde curvado que corresponde a todos los colores espectrales (el lugar geométrico espectral ), y el borde recto restante correspondiendo mezclas del € saturado de Purples las” rojo y violeta.
Adaptación cromática
Un objeto se puede ver bajo varias condiciones. Por ejemplo, puede ser iluminado por la luz del sol, la luz de un fuego, o una luz eléctrica áspera. En todas estas situaciones, la visión humana percibe que el objeto tiene el mismo color: una manzana aparece siempre roja, está vista en la noche o durante el día. Por una parte, una cámara sin el ajuste para la luz puede colocar la manzana como teniendo muchas diversas cortinas. Esta característica del sistema visual se llama adaptación cromática, o la constancia de color ; cuando la corrección ocurre en una cámara que se refiere como blanco balancear .La adaptación cromática es un aspecto de la visión que puede engañar a alguien en la observación de una ilusión óptica color-basada, tal como el la misma ilusión del color.
Aunque el sistema visual humano mantiene generalmente color percibido constante bajo diversa iluminación, hay las situaciones donde el brillo relativo de dos diversos estímulos aparecerá invertido en diversos niveles de la iluminación . Por ejemplo, los pétalos amarillos brillantes de flores aparecerán obscuridad comparada a las hojas verdes en luz dévil mientras que el contrario es verdad durante el día. Esto se conoce como el efecto de Purkinje, y se presenta porque la sensibilidad máxima del ojo humano cambia de puesto hacia el final azul del espectro en los niveles de la luz corta.
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